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攻擊行為 防御行為 捕食行為 繁殖行為 定向行為 動物社群與通信 節(jié)律行為 擇居行為 遷徙行為

5 定向行為
  大多數(shù)動物在其活動區(qū)域中,都有其特殊的定位方法。人類主要依靠視覺定位;而蝙蝠主要靠聽覺定向;一些昆蟲、水生動物和哺乳動物主要靠化學(嗅覺)走向。

 、 化學定向:即依靠對化學物質(zhì)的感受來定向。這在社會性昆蟲、水生動物以及某些哺乳動物的活動中起著重要作用。如魚類的洄游是化學定向的。試驗證明鮭魚的生殖洄游是依靠化學物質(zhì)定向的,如果將鮭魚的鼻孔堵塞,它們就不能洄游到其出生的河流里。(狗、螞蟻)

  ② 視覺定向:很多動物都是以視覺作為定向的主要工具。根據(jù)觀察、實驗,鳥類在白天飛行,大多是根據(jù)太陽的位置來定向;夜間飛行則是靠星辰來定向。也有許多實驗證明,有些鳥類依靠視覺和非視覺系統(tǒng)一起來定向的。這說明,動物走向的機制是非常復雜的。

  ③ 聽覺定向:(回聲定位)聲音在某些動物的空間定向中起關(guān)鍵性的作用。這些動物在空氣中或水體中發(fā)出聲音后,遇到前方物體而造成的回波,能夠被動物所識別,借以判定物體的位置,稱為回聲定位。如蝙蝠、海龜、鯨、海豹等動物是靠回聲定位去避開障礙物和尋找食物的。

6 動物社群與通訊

社群行為(social behaviour)
  是指同種動物間或異種動物間的集體合作行為。這種合作可以僅表現(xiàn)為暫時的和松散的集群現(xiàn)象,但更典型的是動物組成一個有結(jié)構(gòu)的永久性社群,其中有明確的分工和組織(如階級和優(yōu)勢序位現(xiàn)象)。許多社群是環(huán)繞著婚姻和血緣關(guān)系建立起來的,但配偶和親子關(guān)系本身還不能視為社群現(xiàn)象。蜂群之被視為典型社群,并非因為它是個血緣集團,而是因為內(nèi)部有明顯的分工和組織。社群的維系依賴于合作互利的關(guān)系,但成員行為的相互協(xié)調(diào)卻需要有效的通訊機制。氣味(外激素)和鳴叫聲以及種種儀式化行為是常使用的通訊手段。典型的社群性動物包括蜂、蟻、白蟻、狒狒和人類等。這些動物的個體若離開群體則難以獨立存活。

  動物集群共同取食、共同御敵、共同育幼,增強了個體存活和種族延續(xù)的機率。特別是職能分工的出現(xiàn)和互相學習導致生活技能的不斷改進,這大大提高了上述取食、御敵等行為的效率。在社群中還可見到許多利他行為。如司警戒的鳥發(fā)聲警告同類逃遁,本身卻招致了災(zāi)害;工蜂終日為整個蜂群忙碌,本身卻不直接參與繁殖后代,螫刺入侵天敵時總同歸于盡。

  取食、生殖、防御等行為可以個體為單位,也可以群體為單位來進行,后者同時也屬于社群行為范疇。通訊行為更常被視為是社群行為的重要部分。

動物通訊行為

  動物間的信息交流,常表現(xiàn)為一個動物借助自身行為或身體標志作用于其他動物(同種或異種)的感覺器官從而改變后者的行為。通訊是具有適應(yīng)意義的行為,常見的通訊事例大多是互利的,如通過通訊異性個體得以交配,社群動物得以共同取食、御敵等。因此,長期的自然選擇便鞏固了這些通訊模式。

  通訊過程中個體向其他個體發(fā)出信號,為其他個體的感覺器官所接受。信號不僅傳遞情報(信息),還有讓對方改變行為的意義。

  信號可有多種形式,如聲音、視覺形象、化學物質(zhì)、軀體接觸等等,分別作用于接受者的聽覺、視覺、味覺、嗅覺、觸覺等各類感覺器官。這些信號常常被結(jié)合起來應(yīng)用。從進化上看,可能以化學物質(zhì)為中介的通訊方式出現(xiàn)最早。就廣義的通訊而言,動物機體體內(nèi)各細胞間即用化學手段進行通訊。原生動物是單細胞生物,它們之間的通訊主要也是以化學物質(zhì)為中介;瘜W通訊最為發(fā)達的見于社群性昆蟲,如蟻能分泌出大量種類不同的化學物質(zhì):報警物質(zhì)、示蹤物質(zhì)和控制其他個體性發(fā)育的物質(zhì)等。出現(xiàn)最晚的通訊手段可能是高等靈長目的面部表情和人類的語言。動物社群行為的完成有賴于通訊。通訊還見于生殖、取食、育幼、占域、防御等行為的過程中。

  1)動物傳遞信息的方式

  信息以信號為載體發(fā)送出去,為各種外感受器所接受。所用信號有以下各種形式:

  聲音

  利用聲音通訊的動物種類很多。許多昆蟲用身體各部摩擦發(fā)聲,秋蟲唧鳴為人所熟知。呼吸空氣的脊椎動物(蛙、少數(shù)爬行類、幾乎所有的鳥類和大部分哺乳類)能發(fā)聲。脊椎動物的發(fā)聲器官在喉部。用聲音傳遞信息最成功的應(yīng)屬鳥、鯨和人,人類借語言傳遞的信息量極大。言語現(xiàn)象已超出本文討論的范圍。至今未能證明除人以外其他動物有語言。

  聲音通訊常用以維系社群、求偶、告警、恐嚇對手、通知同類食物的所在等等。以聲音為媒介的通訊方式有以下特點:①聲音有許多變量,包括頻率、音質(zhì)、清晰程度、響度、時間模式等。每個變量都提供一些信息,因此聲音的信息容量很大。②發(fā)聲時動物的軀干和四肢仍可自由活動。③聲音能在一瞬間發(fā)出和停止。聲音信號的產(chǎn)生和消失均快,維持的時間短。④接受者不一定要面向信號源。⑤聲音可繞過障礙物,但頻率高的聲音傳播的距離較短,而超聲波只能直線傳播。⑥脊椎動物頭部兩側(cè)有耳,還可定位聲源。

  視覺形象

  包括身體上的標志(結(jié)構(gòu)、顏色等)、姿勢、動作等。在各種信號形式中視覺形象研究得最為透徹。視覺信號較聲音或化學信號容易定位。但視覺信號只能直線傳播,易為環(huán)境中的物體所遮擋,又受光線影響;一般借助反射光的動物只能在白日通訊,而自發(fā)光的動物如螢火蟲則只能在夜間通訊。視覺信號可以是持續(xù)存在的,如身上外露的標志,但視覺信號也能在一瞬間開始和結(jié)束,例如某些深在標志的突然顯示和隱蔽以及各種儀式化表演。許多動物具保護色,從背面看體色與環(huán)境一致,但腹面色彩鮮艷,這種色彩僅于求偶或恐嚇敵害時方顯露出來。如許多蜥蜴背色與環(huán)境一致,在求偶時會立起身體顯露色彩鮮艷的腹部以吸引雌體或恐嚇敵手。為了讓接受者接受視覺信號、免除障礙物的遮擋,通訊者往往選擇一個易被發(fā)現(xiàn)的位置,如站在高處或飛在空中。進行視覺通訊時無論作出姿勢或進行動作都會影響通訊者同時進行其他行為,而借助上述標志來傳遞種屬、性別、年齡、乃至生理狀態(tài)等信息可不妨礙同時完成其他行為。不過傳遞復雜信息仍需要儀式化的表演或更復雜的動作。如鳥類的求偶表演豐富多彩,而蜜蜂中的工蜂則利用舞蹈動作報告食源的距離和方向。

  化學物質(zhì)

  從原生動物到哺乳動物都能產(chǎn)生一些化學物質(zhì),分泌到體外,用以傳遞信息。這些物質(zhì)稱為信息素或外激素,通常為5~20個碳原子的有機化合物。人類也釋放多種化學物質(zhì),但幾乎從不有意識地用它們作為傳遞信息的重要手段。動物廣泛地將信息素用于性引誘,如家蠶雌蛾釋放蠶蛾醇,有種和性別特異性,一個分子即足以引起同種雄性的應(yīng)答,但對其他物種或同種的雌體均不起作用。信息素也可用以指明食源和休息場所,或用作報警信號、進攻信號、集合信號、驅(qū)散信號等。蟻的信息素研究得較為詳盡。在不同情況下,不同的信息素由不同的腺體分泌;不同的信息素的釋放率、消失速度和引起反應(yīng)的閾值各異。例如報警信息素擴散得甚為迅速,消失亦快,需要繼續(xù)報警時其他個體會接替分泌報警信息素。用于辨認種屬的信息素或一般的集合信息素則消失緩慢。

  信息素多釋放到環(huán)境中,作用于接受者的嗅覺感受器,也有的留在自己體表,由接受者舐嘗而作用于其味覺感受器。如蜂后分泌的一種外激素──習稱“蜂后物質(zhì)”,通過空氣或口器為工蜂吸收,抑制其卵巢的發(fā)育,從而形成蜜蜂社群的階級制度。哺乳動物將糞尿排在自己領(lǐng)域的邊界以為標志,也是一種通訊。

  觸覺信號

  觸覺信號都在近距離傳遞,易于定位。多為身體直接接觸,交配行為的完成有賴于觸覺通訊。三棘刺魚的雌體被雄體引入巢,于尾基部被雄體吻部觸碰后才能排卵。圓蛛的雄體在生殖季節(jié)以一定的力度和節(jié)奏牽動雌蛛所結(jié)網(wǎng)外周部分的蛛絲,告知系雄蛛求偶,并非獵物入網(wǎng)。觸覺信號的強度和性質(zhì)可以迅速改變,出現(xiàn)及消失也快,有一定的信息量,便于傳遞定量信息。

  2)動物通訊的功能  

  動物的通訊具有多種功能。

  種的辨認

  大多數(shù)動物過著與同種其他個體有聯(lián)系的生活;它們需要辨認其同類,而這幾乎總是靠通訊來實現(xiàn)的。分辨同種的目的多種多樣。其中最主要的是為了引誘異性進行交配和傳種接代。同種動物常集合成群,如魚成群回游。集群一般靠化學和視覺信號。候鳥在遷飛時,靠鳴聲互相聯(lián)系,而失落或離散的個體會從鳴叫聲中辨認出同種而加入遷飛群。蟻或蜂可從氣味上認出不是同巢的個體而群起攻之。

  性的引誘和辨認  

  性引誘信號常具種的特異性,在遠距離常用化學信號(從原生動物到哺乳類)和聽覺信號(昆蟲和脊椎動物應(yīng)用最多)。雄性成群飛舞也是引誘異性的通訊手段。一旦同種個體相遇又必須作確切的物種和性別的辨認。螢用閃光,蚱蜢用聲音,許多昆蟲也?繗馕秮硪T對方,而且往往是雌體引誘雄體。

  求偶和交配  

  交配行為是一種復雜的過程,要求高度的協(xié)調(diào),在動物界中很少有強迫的交配行為。較低等動物在交配前雌雄個體通常要擺好適當?shù)淖藙。為使對方在性狀態(tài)上達到一致,許多物種要進行求偶表演。

  對子嗣的撫育  

  有兩種親子關(guān)系。一種是親體產(chǎn)卵后即棄之不顧,則幼體與雙親之間沒有聯(lián)系,其間并未發(fā)展出通訊系統(tǒng)。另一種是由雙親在體外孵卵或幼體在母體內(nèi)發(fā)育一個階段。有一些物種還由雙親筑巢加以照顧,由其中一個或雙方來孵育。因此在雙親孵育過程中都進行通訊,以做到雙方動作協(xié)調(diào)一致。當幼體孵出或產(chǎn)出后,不僅雙親的飼育行為要借助通訊協(xié)調(diào),而且親子間也發(fā)展出通訊行為。

  社群合作   

  通訊在促成和維持動物的社群關(guān)系中起著十分重要的作用:①報警信號。一般動物都生活在一個充滿危險的環(huán)境中,因此當來犯之敵出現(xiàn)時,能傳遞警報就具有極大的生物學意義。魚的皮膚釋放出報警物質(zhì)。鳥的警叫或是哺乳動物的驚跑等等都起警戒報信作用。危險程度還可用信號的強弱程度來表示。②起飛信號。蚱蜢遇到可疑情況時并不飛走,而是跳來跳去,每跳一步之前發(fā)出一聲聲短促的卡嗒聲,向同類傳遞預(yù)備起飛的信息。③警戒信號。一些有毒的或令人生厭的物種常產(chǎn)生警戒信號,用以警告來犯之敵。蛇、蝎、黃蜂或毒毛蟲等體態(tài)奇特,顏色鮮艷。又如響尾蛇的尾部沙沙作響,臭鼬的擺動尾巴,胡蜂的嗡嗡叫聲。其他一些動物會模擬這些警戒信號保護自己,稱為擬態(tài)。④食物信號。許多動物與同種的其他個體共同分享食源。尤其是社群性動物,能向同類指明食源,使食物為全社群所共有。但大多數(shù)動物種都不能做到這一點。⑤引導信號。有些社群性很強的動物如蟻和蜂具有引導信號。例如偵察蟻在找到食源后就在回巢穴的路上留下一條香跡以指示其他工蟻去取食物;偵察蜂用留在身上的花香來表示蜜源的性質(zhì),而蜜源的距離、方位等信息均用特殊的舞蹈動作來傳遞。蜜蜂分巢時蜂后帶走一大群工蜂,靠偵察蜂的舞蹈動作獲得信息然后精確地飛向新址。

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