作者：李彤（中國(guó)科學(xué)院植物研究所）
監(jiān)制：中國(guó)科普博覽
最近熱映的電影《封神》有一段拍攝花絮，飾演少年帝王姬發(fā)的演員，在拍攝完騎馬戲份后，因其完成度好順利拿下姬發(fā)一角，在告別與他合作的白馬（電影飾演“雪龍駒”）時(shí)，他最后給它喂了一個(gè)蘋(píng)果，感謝“雪龍駒”，助他開(kāi)啟演員的征程。
姬發(fā)騎著雪龍駒飛馳回家
（圖片來(lái)源：《封神》劇照）
這讓人忍不住想，如果穿越到“封神”世界，送什么給姬發(fā)能讓他對(duì)你印象深刻？
答案可能是——蘋(píng)果。不是因?yàn)榧Оl(fā)愛(ài)吃蘋(píng)果，而是因?yàn)?span style="font-weight: bold; font-family: 微軟雅黑, "Microsoft YaHei"; font-size: 14px;">他從來(lái)沒(méi)有見(jiàn)過(guò)栽培蘋(píng)果。
姬發(fā)雖然是《封神》神話中的一個(gè)角色，但在歷史上確有此人，那就是周武王。周武王姬發(fā)約于前1043年去世，而最早的栽培蘋(píng)果傳入中國(guó)是在元朝（1271年—1368年）。根據(jù)歷史時(shí)代推算，他真的沒(méi)吃過(guò)脆脆甜甜的栽培蘋(píng)果。
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野生蘋(píng)果“走西闖東”
水果和牲畜一樣，都是經(jīng)過(guò)人類(lèi)馴化之后才跌跌撞撞走上我們的餐桌。我們現(xiàn)在吃到的品種眾多的蘋(píng)果屬于栽培蘋(píng)果，它們是經(jīng)過(guò)野生蘋(píng)果不斷雜交馴化而來(lái)，是被人類(lèi)口味優(yōu)勝劣汰過(guò)的“進(jìn)化”種。
蘋(píng)果的起源和種植一直是現(xiàn)代植物學(xué)家甚至文學(xué)家、考古界關(guān)注的問(wèn)題，最為主流（非唯一）的說(shuō)法是，栽培蘋(píng)果的老祖宗是塞威士蘋(píng)果野生種，它們沿古絲綢之路向西到達(dá)歐洲，并與高加索的東方蘋(píng)果和東歐的森林蘋(píng)果相互雜交，形成豐富多彩的歐洲蘋(píng)果品種。歐洲蘋(píng)果品種向東交流傳入內(nèi)地，與內(nèi)地野生蘋(píng)果種雜交、馴化而產(chǎn)生了中國(guó)早期的綿蘋(píng)果，即“林檎（qín）”的俗稱，之后栽培漸廣。
巧合的是，經(jīng)文學(xué)家和農(nóng)學(xué)家考證，最早有記載蘋(píng)果的文字出現(xiàn)在西漢時(shí)期（又稱前漢，公元前202年—公元8年）司馬相如所著的《上林賦》中，文中記載“于是乎盧橘夏熟，黃甘橙楱，枇杷橪柿，亭柰（nài）厚樸，梬（yǐng ）棗楊梅，櫻桃蒲陶，隱夫薁（yù）棣，答沓離支，羅乎后宮，列乎北園?！?/span>
其中“厚樸”指的是梨，“柰”指的就是綿蘋(píng)果。《上林賦》就是網(wǎng)友們常說(shuō)的，“寫(xiě)上林賦，得心上人”的《上林賦》，其中描寫(xiě)的上林苑就在今陜西西安附近，也就是商周時(shí)期的西岐。或許這就是電影《封神》這匹“雪龍駒”和西岐冥冥之中注定的緣分。
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林檎“出道”即大火
唐代（618年—907年）以后，柰又衍生出林檎（柰）和奈李?？赏ㄟ^(guò)唐代詩(shī)人白居易在《西省對(duì)花憶忠州東坡新花樹(shù)因寄題東樓》中的描述：“最憶東坡紅爛熳（màn），野桃山杏水林檎”，及章孝標(biāo)的詩(shī)句：“白練鳥(niǎo)迷山芍藥，紅妝妓妒水林檎”中得到考證。
清，吳其濬《植物名實(shí)圖考》林檎內(nèi)頁(yè)
（圖片來(lái)源：澎湃新聞）
林檎（柰）是薔薇科蘋(píng)果屬水果，也就是現(xiàn)在我們所說(shuō)的沙果（花紅）。林檎深受唐高宗喜愛(ài)，其栽培者王方言因?yàn)閷⒂H手栽培的林檎獻(xiàn)于唐高宗而獲得文林郎（官職），因此林檎又被叫做“文林果”。
大名鼎鼎的林檎還一路“火到”日本，當(dāng)時(shí)我國(guó)的林檎被日本遣唐使引種回日本，因此日本后來(lái)也稱蘋(píng)果為“林檎”，日文稱“ringo”，沿襲了中國(guó)古代的傳統(tǒng)。
林檎（花紅）
（圖片來(lái)源：中國(guó)植物圖像庫(kù)）
那么奈李、林檎，是怎么演變成蘋(píng)果的呢？
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蘋(píng)果之名初見(jiàn)“端倪”
蘋(píng)果一名的由來(lái)還要考古到《西游記》里的唐僧。據(jù)考證，隨著漢代絲綢之路的開(kāi)通，東晉高僧法顯法師第一次從國(guó)外引進(jìn)佛經(jīng)，后來(lái)唐代玄奘法師又將佛教經(jīng)文引入大唐。于是，佛教中的一些花卉、水果被廣為傳播，其中蘋(píng)果的最早原型“頻婆”就是出自佛經(jīng)。
唐玄奘
（圖片來(lái)源：Veer圖庫(kù)）
因而可以看出，在唐代人們覺(jué)得頻婆和林檎相似，但依然有點(diǎn)“傻傻分不清”。有說(shuō)法稱，頻婆果可能是原產(chǎn)于新疆的紅肉蘋(píng)果，這也就為蘋(píng)果一名埋下了伏筆。
到了宋代（960年—1279年），林檎（沙果）被廣泛栽培和觀賞，深受人們喜愛(ài)。宋徽宗在《金林檎游春鶯》中寫(xiě)道：“佳名何拔萃，美譽(yù)占游春。三月來(lái)禽媚，嬉?jiàn)十惐妭??！贝送?，南宋?shī)人朱翌在《乞雙峰山頻婆果》（其二）中寫(xiě)道：“我聞如來(lái)有佛眼，結(jié)子成時(shí)速寄來(lái)。從此慈悲修廣目，得爭(zhēng)開(kāi)處便爭(zhēng)開(kāi)?！?/span>
可以分析出宋代佛經(jīng)翻譯認(rèn)為頻婆果為“佛眼果”，于是便把原產(chǎn)于我國(guó)錦葵科蘋(píng)婆屬的蘋(píng)婆附會(huì)成頻婆果，徹底劃清了頻婆和林檎的界限。
如果要更清晰地了解到林檎（沙果）與蘋(píng)婆的不同之處，不妨一起來(lái)看看它們二者的名片。
林檎（沙果）名片：沙果，薔薇科蘋(píng)果屬的小喬木。沙果的樹(shù)冠為圓形；葉片為卵形或橢圓形，葉片的邊緣有極細(xì)的鋸齒；傘形總狀花序，生在短枝的頂端，花蕾時(shí)粉紅色，開(kāi)后色褪為白而帶紅暈；果實(shí)為扁圓形，黃或紅色；花期5月，果期7—8月。
其肉質(zhì)疏松，味甜酸而芳香不耐貯；稍貯后肉質(zhì)即沙化，故名沙果。沙果原產(chǎn)中國(guó)西北甘肅、新疆等地，是中國(guó)的特有樹(shù)種，普遍分布于中國(guó)黃河流域和東北、河北、內(nèi)蒙古東部一帶的海拔50—1300米的地區(qū)。
林檎（花紅）
（圖片來(lái)源：中國(guó)植物圖像庫(kù)）
蘋(píng)婆名片：蘋(píng)婆，別名為鳳眼果，俗名為枇杷果、七姐果，錦葵科蘋(píng)婆屬喬木，其古時(shí)名為“頻婆”，源出梵語(yǔ)，原意為“身影”，意譯為“相思樹(shù)”。產(chǎn)于廣東、廣西的南部等地，印度、越南等地也有分布。
蘋(píng)婆
（圖片來(lái)源：中國(guó)植物圖像庫(kù)）
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當(dāng)蘋(píng)果成為“有身份”的蘋(píng)果
據(jù)史料推測(cè)，第一個(gè)吃到“身份被認(rèn)可”的栽培蘋(píng)果的或許是馬背上的民族。
元朝（1271年—1368年）是首次由少數(shù)民族建立的大一統(tǒng)王朝，傳五世十一帝。元朝疆域遼闊，商品經(jīng)濟(jì)和海外貿(mào)易也較為繁榮，與各國(guó)外交往來(lái)頻繁。一些產(chǎn)自中亞的改良水果被進(jìn)貢到元帝國(guó)，因而蘋(píng)果隨之被引入廣為栽培。
證明這一點(diǎn)的還是明代雜劇作家朱有燉的《元宮詞百章》之十：“興和西路獻(xiàn)時(shí)新，猩血平波顆顆勻。捧入內(nèi)庭分品第，一時(shí)宣賜與功臣?！逼渲械?span style="font-weight: bold; font-family: 微軟雅黑, "Microsoft YaHei"; font-size: 14px;">“猩血平波”就是指“蘋(píng)果”。之所以叫“平波”是因?yàn)橥瑸槲饔蜻M(jìn)貢“神果”，這種好吃的果子很容易和頻婆（蘋(píng)婆）聯(lián)系到一起，但由于唐代就有記載頻婆果（蘋(píng)婆），為了區(qū)分這些“神果”，只能用“平波”等音譯的辦法來(lái)叫這種水果。
元太祖成吉思汗陵
（圖片來(lái)源：Veer圖庫(kù)）
“蘋(píng)果”第一次出現(xiàn)是在元末賈銘的《飲食須知》，成為正式的名字是在明代（1368年―1644年）。明朝萬(wàn)歷年間的農(nóng)書(shū)《群芳譜·果譜》中，出現(xiàn)了“蘋(píng)果”的詞條，從更為權(quán)威的角度普及了蘋(píng)果的名稱。
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科學(xué)+文學(xué)，小小蘋(píng)果打破學(xué)科次元壁
隨著科學(xué)的發(fā)展，植物學(xué)家站在科學(xué)的角度提出了栽培蘋(píng)果起源于新疆，并提供了有力的證據(jù)。
從宏觀角度上來(lái)看，植物學(xué)家們通過(guò)多樣性（生態(tài)學(xué)角度）和性狀上（形態(tài)學(xué)角度）分析了蘋(píng)果的起源。
所謂多樣性（生態(tài)學(xué)角度），是指起源地的“母親”蘋(píng)果類(lèi)型非常多，它們都可以作為栽培蘋(píng)果多樣化的來(lái)源。性狀（形態(tài)學(xué)角度）則是指后代和“母親”蘋(píng)果長(zhǎng)得像，性格也像。比如，李育農(nóng)團(tuán)隊(duì)曾為了探索栽培蘋(píng)果的起源，輾轉(zhuǎn)高加索、新疆，耗時(shí)十余載來(lái)給栽培蘋(píng)果找“媽媽”。
1.塞威士蘋(píng)果的多型性；2.新疆塞威士蘋(píng)果；3.新疆塞威士蘋(píng)果的多態(tài)性
（圖片來(lái)源：參考文獻(xiàn)[4]）
從微觀角度上來(lái)看，隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展基因測(cè)序技術(shù)的成熟，科學(xué)家可以通過(guò)觀察細(xì)微的花粉大小，以及肉眼不可見(jiàn)的染色體、DNA來(lái)研究滿足對(duì)蘋(píng)果起源等的好奇心。
孢粉學(xué)、核型分析以及分子標(biāo)記是科學(xué)家們?cè)V諸的幾種主要方法。孢粉學(xué)是指通過(guò)植物花粉的形態(tài)來(lái)研究植物的起源。植物花粉的體積越小，進(jìn)化程度就越高。研究發(fā)現(xiàn)，蘋(píng)果屬植物中新疆野蘋(píng)果的花粉體積最大，由此確定新疆野蘋(píng)果較原始。
核心分析是指染色體倍數(shù)為多倍體的類(lèi)群表現(xiàn)得更為進(jìn)化，適應(yīng)性更強(qiáng)。以此為理論基礎(chǔ)，發(fā)現(xiàn)塞威士蘋(píng)果染色體數(shù)目較為原始，支持塞威士蘋(píng)果是栽培蘋(píng)果原始種。
分子標(biāo)記則類(lèi)似于我們常見(jiàn)的“親子鑒定”。不同個(gè)體的DNA排列并不完全相同，通過(guò)分子標(biāo)記的方法對(duì)個(gè)體的DNA序列進(jìn)行遺傳標(biāo)記，進(jìn)而可以推斷不同品種蘋(píng)果的親屬關(guān)系，
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基因控制：蘋(píng)果也能DIY
作為好奇寶寶的科學(xué)家總會(huì)帶給人驚喜，通過(guò)基因組的研究，他們還搞清了可以控制蘋(píng)果甜度和大小的“基因控制器”。
研究人員通過(guò)分析蘋(píng)果野生祖先種、古老品種和現(xiàn)代品種的群體馴化和改良過(guò)程的遺傳特征，發(fā)現(xiàn)蘋(píng)果風(fēng)味品質(zhì)馴化過(guò)程中是酸度的變化起了關(guān)鍵作用，含糖量相關(guān)基因幾乎沒(méi)有變化。也就是說(shuō)，在含糖量沒(méi)有變化的前提下酸度變小，讓蘋(píng)果變得更甜了，同時(shí)還找到了Mα1基因這個(gè)影響酸度的基因。
栽培蘋(píng)果馴化過(guò)程中果實(shí)大小和味道演變的模型
（圖片來(lái)源：參考文獻(xiàn)[8]）
不僅如此，科學(xué)家還成功破案了影響蘋(píng)果個(gè)頭大小的因素。蘋(píng)果大小和脫落酸（ABA）與水楊酸（SA）表達(dá)有關(guān)，果子越小其脫落酸（ABA）和水楊酸（SA）含量越高。
參與植物細(xì)胞分裂和延長(zhǎng)的植物激素ABA和SA在低重量果實(shí)中積累到高水平
（圖片來(lái)源：參考文獻(xiàn)[9]）
蘋(píng)果是神奇的果子，帶給了科學(xué)家以無(wú)限的啟發(fā)，讓他們追隨著蘋(píng)果的步伐，解開(kāi)植物基因的密碼。
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參考文獻(xiàn)：
[1]? 段乃彬.栽培蘋(píng)果起源、演化及馴化機(jī)理的基因組學(xué)研究[D].山東農(nóng)業(yè)大學(xué),2017.
[2]? 馮婷婷,周志欽.栽培蘋(píng)果起源研究進(jìn)展[J].果樹(shù)學(xué)報(bào),2007(02):199-203.
[3]? 羅桂環(huán).蘋(píng)果源流考[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(社會(huì)科學(xué)版),2014,13(02):15-25.
[4]? 李育農(nóng).蘋(píng)果起源演化的考察研究[J].園藝學(xué)報(bào),1999(04):5-12.
[5]? 沈廣斌,丁燕燕.綿蘋(píng)果傳入中土?xí)r間考[J].農(nóng)業(yè)考古,2014(06):255-259.
[6]? 楊曉紅,李育農(nóng),林培均等.新疆野蘋(píng)果Malus sieversii(Ldb.)Roem花粉形態(tài)及其起源演化研究[J].西南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),1992(01):49-54.
[7]? Duan, N., Bai, Y., Sun, H.?et al.?Genome re-sequencing reveals the history of apple and supports a two-stage model for fruit enlargement.?Nat Commun?8, 249 (2017).
[8]? Liao L, Zhang W, Zhang B, et al. Unraveling a genetic roadmap for improved taste in the domesticated apple.?Mol Plant. 2021;14(9):1454-1471.
[9]? Lin, Q., Chen, J., Liu, X.?et al.?A metabolic perspective of selection for fruit quality related to apple domestication and improvement.?Genome Biol?24, 95 (2023).