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生物大分子和細胞怎樣“組裝”自己？——談?wù)劇坝H水”和“親脂”

 生命是地球上最美妙的事物。郁郁蔥蔥的森林，一望無際的草原，叫腔婉轉(zhuǎn)的鳥兒，翩翩起舞的蝴蝶，使這個世界充滿生機。每一個生物體的構(gòu)造又是那么完美精致，巧奪天工。哪怕是小小的蜻蜓，其構(gòu)造的復雜程度和飛行性能都超過現(xiàn)代技術(shù)能造出來的任何飛行器。

 在細胞和分子層面，生物一樣能顯現(xiàn)出它的精巧來。雖然多數(shù)細胞小到眼睛都看不見，但卻是一個完整的“小世界”，里面有各種功能不同的“小房間”，有起支撐作用的“樑檁”，有自己的“指揮中心”、“發(fā)電廠”、“生產(chǎn)線”、“貨物輸送鏈”、“信息傳遞鏈”，“物品進出海關(guān)”、甚至有自己的“廢品回收處理中心”。細胞如此，細胞里面的“生命大分子”，比如蛋白質(zhì)和核酸，也都有非常規(guī)則的結(jié)構(gòu)，并且在這些結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)上執(zhí)行它們的生理功能。這么多復雜而規(guī)則的結(jié)構(gòu)是怎么形成的呢？

    地球上的生命是在水中形成的，現(xiàn)在的生物也都以水為介質(zhì)。要問生物大分子和細胞的結(jié)構(gòu)是如何形成的，其實就是在問這些結(jié)構(gòu)是如何在水中形成的，這就要從原子如何形成分子說起。
    原子形成分子有兩種方式。一種是電子從一個原子完全轉(zhuǎn)移到另一個原子上。失去電子的原子帶正電，叫“正離子”，得到電子的原子帶負電，叫“負離子”，它們通過正負電荷相互吸引靠在一起。比如氯化鈉就是通過鈉原子把一個電子完全交給氯原子而形成的。鈉離子和氯離子之間這種聯(lián)系叫做“離子鍵”，是“化學鍵”的一種。完全靠離子鍵形成的化合物一般是比較簡單的無機物，比如鹽類。
    另一種方式不是電子轉(zhuǎn)移，而是電子“共享”。你出一個電子，我出一個電子，這兩個“共用電子”圍繞兩個原子核旋轉(zhuǎn)，就把兩個原子“栓”在一起了。這樣形成的聯(lián)系叫做“共價鍵”，生物大分子主要是靠共價鍵形成的。
    不過共價鍵也有兩種。一種是電子被兩個原子“平均共享”，不偏向其中任何一個原子，兩個原子都不帶電。這種共價鍵就叫做“非極性鍵”，意思是化學鍵“兩頭”的電荷沒有差別。比如碳原子和氫原子之間形成的化學鍵就是非極性鍵，所以完全由碳原子和氫原子組成的分子（叫“碳氫化合物”），無論是分子整體，還是局部，都沒有固定的電荷，叫做“非極性分子”。
   “共價鍵”的形成還有另外一種情形，是電子不被“平均共享”，而是偏向其中的一個原子。占有比較多電子的原子就帶一些負電，占有比較少電子的原子就帶一些正電，這樣形成的化學鍵就叫做“極性鍵”。氧原子和氫原子之間共用電子形成的化學鍵就是“極性鍵”：共用電子偏向氧原子，使氧原子帶一些負電，氫原子帶一些正電。
    氧原子“多占”電子的一個重要后果，就是水分子的奇特性質(zhì)。水分子是由一個氧原子和兩個氫原子共用電子形成的。這兩個氫原子和氧原子并不在一條直線上，而是偏向氧原子的一邊，兩個化學鍵之間有104.5度的夾角。這樣，水分子的正電荷中心和負電荷中心就彼此不重合，從總體上看就是水分子“一頭”（氧原子“那頭”）帶負電，一頭（兩個氫原子“那頭”）帶正電，所以水分子是“極性分子”。
    既然氧原子帶負電，氫原子帶正電，一個水分子中的氧原子就能夠和其它水分子中的氫原子通過正負電荷而相互吸引，這樣形成的聯(lián)系叫做“氫鍵”?！皻滏I”的力量雖然沒有“離子鍵”和“共價鍵”強，卻是分子之間最強的作用力之一。水分子之間就是因為有“氫鍵”，彼此“抓”得很牢，所以水分子雖然很小（分子量只有18），水的沸點卻很高（即水分子不容易“掙脫”其它水分子的吸引力，“飛”到空氣中去），在一個大氣壓下水要到100攝氏度才“開鍋”。而分子和水分子差不多大的“甲烷”（由1個碳原子和4個氫原子組成，分子量16），由于是“非極性分子”，沸點卻低到零下161.5攝氏度，在常溫常壓下是氣體。但是如果在甲烷分子中加一個氧原子，讓它變成“甲醇”，沸點就增加到64.7攝氏度。一個氧原子和它形成的“氫鍵”竟然能使甲烷的沸點增加226.2攝氏度（161.5加64.7），說明氧原子“多占”電子所形成的分子內(nèi)的“極性鍵”和分子之間的“氫鍵”在分子之間的相互作用上有多么大的作用！
   “非極性分子”由于整體和局部都沒有固定的電荷，按理說它們之間應該沒有吸引力了，甲烷極低的沸點似乎也支持這個想法。但是汽油也是由許多不同的碳氫化合物的分子組成的，在室溫下卻是液體，說明分子之間有吸引力。由兩個碘原子共用電子形成的碘分子也是“非極性分子”，因為這兩個碘原子“旗鼓相當”，誰也別想“搶”誰的電子。按理說碘分子之間應該沒有什么吸引力，但是提純的碘卻是固體，說明碘分子之間也有比較大的吸引力。這又該如何解釋呢?
    1930年，德裔美國科學家佛里茨 倫敦（Fritz London, 1900-1954）提出了一個假說來解釋非極性分子之間的吸引力。他認為分子中電子的運動是動態(tài)的，雖然總體上看正電荷的中心和負電荷的中心彼此重合，但是在每一瞬間，這兩個中心不一定完全重合，這就會產(chǎn)生瞬時的極性。這個極性又會影響相鄰分子中電子的運動，在相鄰的分子中“誘導”極性來，而且“誘導”出來的極性的方向與頭一個分子中的極性方向相反（比如第一個分子中瞬時的局部負電荷會在相鄰分子面向這個瞬時負電荷的地方“誘導”出正電荷來），這樣兩個分子就會相互吸引。通過這種機制形成的分子之間的吸引力叫做“倫敦力”。因為這種力不是固定在分子的某一部分的，而是隨機發(fā)生在分子的大范圍內(nèi)，所以又稱為“色散力”。
    影響色散力大小的主要有兩個因素，一個是原子和分子中電子瞬間“移位”的容易程度，二是分子之間接觸面的大小。原子越大，里面的電子越多，電子就越容易瞬時“移位”。比如氟、氯、溴、碘是“同族”（位于“元素周期表”中同一豎行）的元素，外層電子結(jié)構(gòu)相同，化學性質(zhì)類似，也都由兩個原子共用電子形成“非極性分子”。但是在常溫常壓下氟和氯是氣體，溴是液體，而碘是固體。分子越大，里面的電子會越多，電子也更容易“移位”，分子之間的吸引力也會越強。比如由碳原子以單鍵線性相連，再連上氫原子形成的碳氫化合物（叫“正烷烴”）中，在常溫常壓下分子中有4個碳原子或以下的為氣體（比如丙烷氣），有5個到17個碳原子的為液體（汽油和煤油中的分子就在這個范圍內(nèi)），17個碳原子以上的為固體（比如石油蒸餾后留下的殘渣）。分子之間的接觸面越大，“誘導效應”就越容易發(fā)生，“色散力”也就越強。分子量相同的碳氫化合物中，分子的形狀類似球形的，分子之間接觸面就小，色散力就比較弱，而分子成線性的，分子之間的接觸面大，色散力就比較強。比如同含5個碳原子的碳氫化合物“戊烷”中，碳鏈分支最多的“新戊烷”，沸點是9.5攝氏度，而碳鏈為直鏈的“正戊烷”，沸點是36.0攝氏度。
    分子之間通過極性鍵（包括氫鍵）的相互作用，和通過色散力的相互作用，都是正電荷和負電荷之間的吸引，而且都只在短距離起作用（大約3到5個氫原子長度的范圍內(nèi)）。宇宙中的其它三種力，強作用力、弱作用力和萬有引力，都與分子之間的作用無關(guān)。強作用力是把基本粒子（比如質(zhì)子、中子和介子）結(jié)合在一起的力，作用范圍比氫原子的尺寸還小100萬倍。弱作用力和中子衰變?yōu)橘|(zhì)子、電子和中微子有關(guān)，和分子之間的作用也沒有關(guān)系。萬有引力比電磁力弱1萬億億億億倍，在分子的相互作用中可以完全忽略不計。所以分子之間的作用力，也是最后導致生命出現(xiàn)的力，只是電磁力。
    極性鍵之間的作用力和色散力雖然都是電荷之間的作用力，它們之間卻有重大差別。極性鍵中電荷是持續(xù)存在的，位置也是相對固定的，因此極性鍵之間的作用是“持續(xù)”和“定點”的，作用方式基本上是“點對點”。而色散力是隨時變化的，電荷沒有固定的位置，可以“平均”為分子之間的“大范圍相互作用”，無法“精確定位”，作用方式是“面對面”，或者分子的“整體對整體”。在強度上，極性鍵之間的相互作用一般比色散力要強得多，除非“非極性分子”很大，接觸面也很大。這兩種作用方式不同的力彼此配合，在生物大分子的結(jié)構(gòu)和細胞結(jié)構(gòu)上起到關(guān)鍵的作用。
    首先是各種分子在水中的溶解度。帶有比較多“極性鍵”的分子，由于帶有比較固定的電荷，能和水分子“親密相處”，也就比較容易溶解在水中。這樣的分子或分子局部就被稱為是“親水”的。比如葡萄糖的分子是由6個碳原子，6個氧原子和12個氫原子組成的，其中的6個氧原子帶負電，而和它們相連的氫原子帶正電，所以葡萄糖是高度溶于水的，每100毫升水可以溶解91克葡萄糖。而總體和局部都不帶固定電荷的“非極性分子”，由于無法和水分子形成比較穩(wěn)定的電荷相互作用，它們分散到水中時又會破壞水分子之間很強的相互作用，所以不受水分子的“歡迎”而被“排擠”出去，自己聚在一起，被稱為是“憎水”的，也就是不溶于水。比如碳氫化合物“苯”（由6個碳原子連成環(huán)狀，每個碳原子再連上一個氫原子所組成的化合物）就和水完全不混溶，所以是“憎水”的。但是苯卻能夠通過色散力和其它“非極性分子”相互作用，比如苯就可以溶解在汽油中。所以我們也可以把苯稱為是“親脂”的。
    完全“親脂”的分子（比如汽油中的分子）是不可能在水中形成固定結(jié)構(gòu)的，因為它們在水中根本“呆不住”。完全“親水”的大分子，即“全身”到處帶電的分子，也不能在水中形成穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)，因為它們的“身體”處處都受到水分子的包圍，再加上水分子的熱運動帶來的沖擊，沒有一種力量能使它們穩(wěn)定在一定的形狀上。比如一種由葡萄糖單位線性相連組成的大分子叫做“直鏈淀粉”。它可以溶于熱水，但是分子卻沒有固定的形狀。要在水中形成穩(wěn)定的立體結(jié)構(gòu)，一個辦法是分子上既有“親水”的部分，又有“親脂”的部分。“親水”的部分可以處在結(jié)構(gòu)表面，和水直接“打交道”，使分子或分子團能在水中穩(wěn)定存在。而“親脂”的部分由于受到水分子的排斥，被“趕”到一起，處于結(jié)構(gòu)內(nèi)部，從那里“拉住”分子的各個部分。這兩種作用相互配合，就能在水中形成相對穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)。
    一個例子就是生物膜。要在水中形成生命，首要條件就是要把生命體系和周圍的水環(huán)境分開來，這樣組成生命的分子才不會被“稀釋”和分散到水中去，不同生物體的遺傳物質(zhì)也不會相混，彼此干擾。所以最初的生命就必須采取“細胞”的形式，即有一個屬于自己的，封閉的小空間，也就是所有的細胞都必須有自己的“墻壁”，這就是“細胞膜”。組成細胞膜的分子就是“兩性”的，一頭“親水”，一頭“親脂”。當這樣的分子被放到水中時，“親脂”的部分被水“排擠”，彼此聚到一起，“親水”的部分面向水，這樣就能形成由兩層分子組成的膜。每一層分子“親脂”的部分都在膜內(nèi)，彼此接觸，但卻不和水接觸。每一層分子“親水”的部分都朝向水，和水分子“親密接觸”。
    許多兩性分子都可以在水中形成雙層膜。比如“脂肪酸”，它的“身體”主要是由碳原子和氫原子組成的長鏈，像汽油里面的分子，所以是高度“親脂”的。和汽油里面的分子不同的是，脂肪酸的分子有一個比較“親水”的，叫做“羧基”的“頭部”（由一個碳原子上連上兩個氧原子，其中一個氧原子再連上一個氫原子組成）。不過由脂肪酸組成的雙層膜不是很“牢固”的，所以現(xiàn)在組成細胞膜的主要分子是“磷脂”。磷脂的分子組成比較復雜，是在甘油分子上連上兩個脂肪酸和一個“磷酸根”，這個“磷酸根”再和一個“親水”的分子（比如“絲氨酸”和“膽堿”）相連。所以磷脂也是“兩性分子”，但是親水和親脂的部分都比較大。其中兩根脂肪酸“尾巴”就是磷脂分子“親脂”的部分，位于生物膜的內(nèi)部?！傲姿岣焙退B的分子是高度“親水”的，位于膜的外面，和水接觸。
    無論是細菌、植物、還是哺乳動物，細胞膜的構(gòu)造都是由磷脂組成的雙層膜，里面再“嵌鑲”著一些蛋白質(zhì)。這些細胞膜厚度相似，都在7-8納米左右，中間的脂質(zhì)層約厚2.5納米，即大約有25個氫原子的厚度。如果檢查組成細胞膜的磷脂里面的主要脂肪酸，發(fā)現(xiàn)它們都很長，比如棕櫚酸和軟脂酸有16個碳原子，油酸、亞油酸、亞麻酸和硬脂酸都有18個碳原子。這些脂肪酸都是高度不溶于水的，合成、吸收和運輸都很麻煩，為什么生物要用這么長的脂肪酸呢？
    主要原因估計有兩個。一是細胞膜必須足夠“結(jié)實”。細胞膜是細胞對外的“屏障”，容不得出任何差錯。細胞膜破裂往往意味著細胞死亡。細胞膜除了要經(jīng)受由周圍分子的熱運動造成的沖擊（比如水分子的速度可以達到每秒694米，比波音飛機的速度還快3倍以上），而且還要耐受細胞內(nèi)容物造成的滲透壓（比如變形蟲突然被雨滴擊中）。而16到18碳原子長的脂肪酸才可以產(chǎn)生足夠強的色散力，使碳氫鏈“尾巴”之間的作用力足夠強。前面我們已經(jīng)提到，17碳以上的烷烴，在常溫常壓下已經(jīng)是固體。為了不讓細胞膜真的成為“固體”，細胞膜已經(jīng)采取了多種措施來保持其流動性，比如在膜中加入膽固醇，以及使用“不飽和脂肪酸”來“擾亂”脂肪層的結(jié)構(gòu)。這意味著細胞已經(jīng)把脂肪酸的長度推到形成“固體”的邊緣，以求得足夠的強度。
    第二個原因是細胞膜必須成為離子的有效屏障。細胞內(nèi)外的離子種類和數(shù)量的差別是很大的。比如細胞內(nèi)有高濃度的鉀離子和低濃度的鈉離子；細胞外相反，有高濃度的鈉離子和低濃度的鉀離子。在細胞的“發(fā)電廠”線粒體中，內(nèi)膜兩邊氫離子的濃度的差別也很大。這種膜兩邊離子濃度的差別對細胞的生理功能極為重要，所以膜必須防止離子“泄漏”。25個氫原子厚的脂質(zhì)層對離子來講就是脂肪的“汪洋大海”。即使是這樣，輕度的“泄漏”仍在發(fā)生，要靠“離子泵”不斷地把泄漏的離子“泵”回去。要是膜再薄，膜兩邊離子的濃度差就難以維持了。
    另一個例子是細胞里面的遺傳物質(zhì)，脫氧核糖核酸（DNA）。大家都知道DNA的“雙螺旋結(jié)構(gòu)”，由“磷酸”和“核糖”（類似葡萄糖，但是只有5個碳原子）連成長鏈，核糖上連上“堿基”，堿基之間再通過氫鍵進行“配對”。其實“堿基”的作用不僅是“配對”。“堿基”，即腺嘌呤、鳥嘌呤、胞嘧啶和胸腺嘧啶，是由碳原子和氮原子組成的單環(huán)（嘧啶）或雙環(huán)（嘌呤）化合物，上面再連上其它原子或原子團。這些環(huán)由“共軛雙鍵”（被單鍵隔開的雙鍵）組成，分子是平面片狀的。由于這些環(huán)結(jié)構(gòu)中碳原子占一半以上，碳原子上面又連著氫原子，所以這些堿基的平面分子是比較“親脂”的，這從它們在水中的低溶解度（除胞嘧啶的溶解度稍高以外，每升水只能溶1到2克）可以看出來。這些堿基分子的平面形狀和“親脂”性，使它們可以通過色散力緊密地“堆疊”在一起。理論計算表明，這種堿基之間的“堆疊效應”在維系DNA分子的結(jié)構(gòu)上起主要作用。如果在堿基的環(huán)中加入氧原子，DNA美麗的雙螺旋就無法存在了。
    因此DNA和細胞膜一樣，也是一個“夾心”結(jié)構(gòu)。由磷酸和核糖組成的“親水”鏈位于“雙螺旋”的外邊，與水“親密接觸”?！坝H水”鏈的里面是由堿基“堆疊”成的兩股“脂性螺旋”，在中心則是配對的“氫鍵”。所以DNA的結(jié)構(gòu)也是由“親水”和“親脂”兩種作用力相互配合來形成和維系的。
    再一個例子是蛋白質(zhì)。蛋白質(zhì)是細胞中各種生理功能的“具體執(zhí)行者”。它們不僅參與各種細胞結(jié)構(gòu)的“建造”，還催化數(shù)以千計的化學反應。這些功能上的巨大要求使得蛋白質(zhì)分子必須有各種特定的結(jié)構(gòu)。蛋白質(zhì)的這些結(jié)構(gòu)又是如何形成和維持的呢？
    蛋白質(zhì)是由20種氨基酸按照一定的順序線性相連形成的。但是像一根長線那樣的蛋白質(zhì)分子不僅沒有生理功能，還容易彼此“纏”在一起，所以這些“長線”必須“卷”成一定的形狀。詳細敘述這個過程需要許多篇幅，但是簡化了的圖像也能說明問題。氨基酸，顧名思義，就是分子里面既有“氨基”，又有“酸基”，具體來說就是“羧基”。氨基和羧基能夠彼此相連，這樣就把氨基酸連成蛋白質(zhì)了。除了氨基和羧基，氨基酸分子還有“側(cè)鏈”，氨基酸連成“線”時，這些側(cè)鏈就橫向伸出，好像長線上橫著伸出許多短線。這些側(cè)鏈有些是“親水”的（比如絲氨酸和谷氨酸），有的是親脂的（比如亮氨酸和苯丙氨酸）。親脂的側(cè)鏈由于不受水分子“歡迎”，被“擠”到一起，位于分子的內(nèi)部，親水的側(cè)鏈由于能與水分子相互作用，位于分子的外部，這樣就把蛋白質(zhì)的“長線”“卷”成“線球”了。根據(jù)親脂和親水氨基酸的排列順序，就可以形成不同的蛋白質(zhì)的分子結(jié)構(gòu)，執(zhí)行不同的功能。這些蛋白質(zhì)分子的結(jié)構(gòu)雖然千變?nèi)f化，但是都是親脂的側(cè)鏈在內(nèi)部，親水的側(cè)鏈在外部，蛋白質(zhì)分子就像包了親水“皮”的“油滴”。
    前面講了細胞膜是阻擋離子通過的屏障。但是細胞又需要和外界交換物質(zhì)，包括各種離子和帶電分子。這個功能也是由蛋白質(zhì)來完成的。這些蛋白質(zhì)分子必須“橫穿”細胞膜，“溝通”膜的兩邊。這些蛋白質(zhì)和溶解于水中的蛋白質(zhì)不同，叫做“膜蛋白”。在這里蛋白質(zhì)遇到了不同的環(huán)境：即有25個氫原子厚的“油層”。為了穿過這些“油層”，蛋白質(zhì)分子有一個或多個區(qū)段，里面的側(cè)鏈多數(shù)是親脂的。這些親脂節(jié)段可以容易地“穿過”細胞膜，而蛋白質(zhì)中其余帶有許多親水側(cè)鏈的節(jié)段則位于細胞膜之外。當一個膜蛋白有多個“穿膜節(jié)段”時（比如“離子通道蛋白”），這些“穿膜節(jié)段”也含有少數(shù)親水的側(cè)鏈。這些親水側(cè)鏈在脂性環(huán)境中被排斥，彼此通過固定電荷相互吸引，使這些“穿膜節(jié)段”彼此靠近，圍成管狀，形成“離子通道”。在這里蛋白質(zhì)“穿膜節(jié)段”中親水和親脂側(cè)鏈的位置就反過來了：親脂的側(cè)鏈朝外，與膜的脂性環(huán)境接觸；親水的側(cè)鏈朝內(nèi)，形成水性的通道。所以膜蛋白的結(jié)構(gòu)也是由親水和親脂這兩種作用力相互配合形成的，不過由于環(huán)境不同，“穿膜節(jié)段”的朝向和水溶性蛋白正好相反。
    這里所舉的只是幾個最突出的例子，其中細胞膜的“夾層”結(jié)構(gòu)，DNA“親水雙螺旋”里面的“親脂雙螺旋”，以及蛋白質(zhì)在水中的“油滴結(jié)構(gòu)”和在細胞膜中的“反油滴結(jié)構(gòu)”，形成原理同出一轍，都是在水中時親水部分包裹親脂部分（“水包油”），在脂性環(huán)境中則是親脂部分包裹親水部分（“油包水”）。細胞的各種結(jié)構(gòu)，比如細胞核、線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、溶酶體、肌纖維、纖毛、鞭毛，等等，其實也是主要靠親水和親脂這兩種作用力以類似的方式彼此配合而形成和維持的。化學反應中“酶”和“底物”（被催化化學反應的物質(zhì)）的相互作用，抗體和抗原的結(jié)合，“信號分子”和“受體蛋白質(zhì)”的結(jié)合，也都涉及親水和親脂相互作用。由碳原子和氫原子對共用電子的“平等共享”導致的“親脂”作用力，以及氧原子和其它原子（如氮原子）與氫原子共用電子時的“多吃多占”導致的“親水”作用力，在各種化學結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)上，竟能“玩”出這么多“花樣”來，讓人覺得不可思議。生命過程雖然極其復雜，基本的作用力卻相對“簡單”。這讓我們不能不驚嘆生物進化過程對基本作用力加以利用的“本事”。