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亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)所桃源站
轉(zhuǎn)玉米基因的水稻
地球的皮膚
2016年01月06日
今年，雜交水稻之父袁隆平在接受媒體采訪(fǎng)時(shí)談到，他正在研究將玉米的碳四基因轉(zhuǎn)移到水稻中。那么，什么是碳四基因？為什么要轉(zhuǎn)到水稻中呢？
碳三植物與碳四植物
眾所周知，植物是地球上的生產(chǎn)工廠(chǎng)。它們通過(guò)光合作用生產(chǎn)有機(jī)物和氧氣，維持人和動(dòng)物的生存和生態(tài)圈的平衡。
綠色植物在光合作用時(shí)，首先要將空氣中的CO2固定在植物體內(nèi)。大多數(shù)物種中， CO2結(jié)合1,5-二磷酸核酮糖（RuBP），生成3-磷酸甘油酸。它是CO2固定的最初產(chǎn)物，含有3個(gè)碳原子，因此將這一CO2固定途徑稱(chēng)作碳三（C3）途徑，這些植物被稱(chēng)作碳三（C3）植物。禾本科中，水稻、小麥都是C3植物。
催化RuBP結(jié)合CO2的酶叫做Rubisco。Rubisco催化效率低下，是整個(gè)反應(yīng)的限速酶。而且它除了能催化RuBP固定CO2，還可反向催化RuBP結(jié)合氧氣，釋放CO2。后者類(lèi)似于呼吸作用，稱(chēng)作光呼吸。光呼吸不但不能固定CO2，反而會(huì)損失已生成的同化產(chǎn)物。
為了應(yīng)對(duì)C3途徑的缺陷，一些植物進(jìn)化出了新的CO2固定途徑，并發(fā)展出與之適應(yīng)的形態(tài)特征。它們的維管束周?chē)募?xì)胞分化成兩種：維管束鞘細(xì)胞和葉肉細(xì)胞。這些細(xì)胞整齊地排列成雙層環(huán)狀結(jié)構(gòu)，即所謂的“花環(huán)結(jié)構(gòu)”。CO2固定過(guò)程發(fā)生在葉肉細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中，與之反應(yīng)的是磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)，生成產(chǎn)物是一種有機(jī)酸，它含4個(gè)碳原子——顯然這些植物應(yīng)該叫做碳四（C4）植物，典型的例子如禾本科的玉米。接下來(lái)，四碳酸被運(yùn)送到維管束鞘細(xì)胞中，并分解為丙酮酸和CO2。重新釋放出的CO2在維管束鞘細(xì)胞中進(jìn)行C3途徑。
[caption id="attachment_649" align="aligncenter" width="513"]結(jié)構(gòu)對(duì)比.png)
圖1 禾本科三種植物葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)對(duì)比[/caption]
催化C4植物結(jié)合CO2的酶是磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）。得益于其相比Rubisco更高的催化效率，被運(yùn)送到維管束鞘細(xì)胞中的CO2濃度比C3植物更高。如果將C3植物看成一個(gè)露天工廠(chǎng)，生產(chǎn)原料是來(lái)自空氣的CO2，Rubisco則是一臺(tái)破舊的生產(chǎn)機(jī)器。C4植物創(chuàng)造性地將生產(chǎn)機(jī)器放入廠(chǎng)房——葉肉細(xì)胞中。PEPC相當(dāng)于放置在維管束鞘中的CO2壓縮泵，經(jīng)過(guò)它的濃縮，導(dǎo)入到廠(chǎng)房中的生產(chǎn)原料比露天工廠(chǎng)的濃度要高十倍。這樣，即使生產(chǎn)機(jī)器仍然很破舊，卻大大增加了生產(chǎn)效率。此外，高濃度的CO2削弱了Rubisco的氧化功能，從而可以降低光呼吸。C4植物掌握的這些先進(jìn)技術(shù)提高了同化作用的生產(chǎn)率。
[caption id="attachment_650" align="aligncenter" width="503"]比.png)
圖二 C3與C4植物代謝方式對(duì)比[/caption]
轉(zhuǎn)碳四基因的可行性
正因?yàn)镃4植物在同化作用上具有明顯優(yōu)勢(shì)，人們一直試圖將C4基因轉(zhuǎn)移到當(dāng)今廣泛種植的C3主糧中，期望在C3植物中運(yùn)行C4途徑，以提高產(chǎn)量。盡管C3和C4植物從生理和形態(tài)上具有很大的差異，但這一想法并非天方夜譚。
從遺傳的角度來(lái)看，C4植物與C3植物間的差異并非不可逾越的天塹。盡管C3植物缺乏很多C4途徑的必須酶，但編碼一些主要酶的基因均能在現(xiàn)存C3植物中發(fā)現(xiàn)，只是編碼水平更低。
從演化的角度來(lái)看，從C3向C4的演化在被子植物中至少獨(dú)立發(fā)生了45次。這一多源演化現(xiàn)象暗示C3向C4轉(zhuǎn)變可能相當(dāng)簡(jiǎn)單。已經(jīng)觀(guān)察到C4光合作用的生化特征存在于一些C3植物的細(xì)胞類(lèi)型中，而C3植物的細(xì)胞分化模式也在一些C4植物組織中發(fā)現(xiàn)。有些植物甚至可以在C3和C4光合作用間自由變換。
在所有作物中，C4途徑和花環(huán)結(jié)構(gòu)密不可分。實(shí)際上，代謝方式雖然依賴(lài)于形態(tài)結(jié)構(gòu)，但也可以反過(guò)來(lái)影響形態(tài)結(jié)構(gòu)。舉個(gè)例子，修改C3途徑的某些成分，可以引起葉片結(jié)構(gòu)的變化。一些特殊代謝物還可類(lèi)似信號(hào)分子，從而改變?nèi)~片發(fā)育進(jìn)程。因此有這個(gè)可能性，即改造C3植物的葉片，使之具有花環(huán)結(jié)構(gòu)。此外，還觀(guān)察到了有些單細(xì)胞藻類(lèi)只需一個(gè)細(xì)胞就能進(jìn)行C4途徑。這個(gè)系統(tǒng)相對(duì)更簡(jiǎn)單，可能在轉(zhuǎn)基因育種上相比改造C3植物的結(jié)構(gòu)更具操作性。
前景
在上個(gè)世紀(jì)，全球范圍內(nèi)發(fā)生過(guò)兩次“綠色革命”。第一次綠色革命是矮化育種技術(shù)，它成功地降低了作物的莖稈高度，并大大提高了產(chǎn)量。第二次綠色革命是雜交育種技術(shù)，以我國(guó)袁隆平開(kāi)發(fā)的雜交水稻為代表。雜交育種使作物在矮化的基礎(chǔ)上，產(chǎn)量又有了突破性的增長(zhǎng)。但是，自第二次綠色革命以來(lái)，作物的產(chǎn)量增加已經(jīng)達(dá)到了瓶頸。
C3植物的輻射利用率與C4植物相差50%。相比C3作物，C4作物產(chǎn)量更高，失水更少，氮素利用率更高。通過(guò)轉(zhuǎn)基因的方式，將玉米的C4途徑裝入水稻中，以突破傳統(tǒng)技術(shù)瓶頸，是個(gè)很有前景的想法。而且玉米與水稻同為禾本科植物，二者皆是當(dāng)前種植廣泛的主糧。轉(zhuǎn)玉米的碳四基因到水稻中沒(méi)有安全性方面的爭(zhēng)議，不會(huì)受到民眾的抵觸。
如今，來(lái)自世界各地的研究人員正在努力實(shí)現(xiàn)這一雄心勃勃的計(jì)劃。目前已經(jīng)確定了水稻中運(yùn)行C4途徑所需要的基因，下一步目標(biāo)是培養(yǎng)出第一株C4植株。在2012年，由國(guó)際水稻研究所IRRI主導(dǎo)的C4水稻項(xiàng)目得到了英國(guó)政府和比爾&琳達(dá) 蓋茨基金會(huì)（BMGF）的支持，并撥款1400萬(wàn)美元以開(kāi)展未來(lái)三年的研究工作。
前途是光明的，道路是曲折的。我們相信如果這一研究如果取得了成果，完全可稱(chēng)得上是第三次綠色革命。我國(guó)著名農(nóng)學(xué)家、雜交水稻之父袁隆平先生在第二次綠色革命中便處于主導(dǎo)地位，如今他又以耄耋之年，積極投入到第三次綠色革命工作中來(lái)。這不僅是我國(guó)的福音，更是全球的福音。
碳三植物與碳四植物
眾所周知，植物是地球上的生產(chǎn)工廠(chǎng)。它們通過(guò)光合作用生產(chǎn)有機(jī)物和氧氣，維持人和動(dòng)物的生存和生態(tài)圈的平衡。
綠色植物在光合作用時(shí)，首先要將空氣中的CO2固定在植物體內(nèi)。大多數(shù)物種中， CO2結(jié)合1,5-二磷酸核酮糖（RuBP），生成3-磷酸甘油酸。它是CO2固定的最初產(chǎn)物，含有3個(gè)碳原子，因此將這一CO2固定途徑稱(chēng)作碳三（C3）途徑，這些植物被稱(chēng)作碳三（C3）植物。禾本科中，水稻、小麥都是C3植物。
催化RuBP結(jié)合CO2的酶叫做Rubisco。Rubisco催化效率低下，是整個(gè)反應(yīng)的限速酶。而且它除了能催化RuBP固定CO2，還可反向催化RuBP結(jié)合氧氣，釋放CO2。后者類(lèi)似于呼吸作用，稱(chēng)作光呼吸。光呼吸不但不能固定CO2，反而會(huì)損失已生成的同化產(chǎn)物。
為了應(yīng)對(duì)C3途徑的缺陷，一些植物進(jìn)化出了新的CO2固定途徑，并發(fā)展出與之適應(yīng)的形態(tài)特征。它們的維管束周?chē)募?xì)胞分化成兩種：維管束鞘細(xì)胞和葉肉細(xì)胞。這些細(xì)胞整齊地排列成雙層環(huán)狀結(jié)構(gòu)，即所謂的“花環(huán)結(jié)構(gòu)”。CO2固定過(guò)程發(fā)生在葉肉細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中，與之反應(yīng)的是磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)，生成產(chǎn)物是一種有機(jī)酸，它含4個(gè)碳原子——顯然這些植物應(yīng)該叫做碳四（C4）植物，典型的例子如禾本科的玉米。接下來(lái)，四碳酸被運(yùn)送到維管束鞘細(xì)胞中，并分解為丙酮酸和CO2。重新釋放出的CO2在維管束鞘細(xì)胞中進(jìn)行C3途徑。
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圖1 禾本科三種植物葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)對(duì)比[/caption]
催化C4植物結(jié)合CO2的酶是磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）。得益于其相比Rubisco更高的催化效率，被運(yùn)送到維管束鞘細(xì)胞中的CO2濃度比C3植物更高。如果將C3植物看成一個(gè)露天工廠(chǎng)，生產(chǎn)原料是來(lái)自空氣的CO2，Rubisco則是一臺(tái)破舊的生產(chǎn)機(jī)器。C4植物創(chuàng)造性地將生產(chǎn)機(jī)器放入廠(chǎng)房——葉肉細(xì)胞中。PEPC相當(dāng)于放置在維管束鞘中的CO2壓縮泵，經(jīng)過(guò)它的濃縮，導(dǎo)入到廠(chǎng)房中的生產(chǎn)原料比露天工廠(chǎng)的濃度要高十倍。這樣，即使生產(chǎn)機(jī)器仍然很破舊，卻大大增加了生產(chǎn)效率。此外，高濃度的CO2削弱了Rubisco的氧化功能，從而可以降低光呼吸。C4植物掌握的這些先進(jìn)技術(shù)提高了同化作用的生產(chǎn)率。
[caption id="attachment_650" align="aligncenter" width="503"]
圖二 C3與C4植物代謝方式對(duì)比[/caption]
轉(zhuǎn)碳四基因的可行性
正因?yàn)镃4植物在同化作用上具有明顯優(yōu)勢(shì)，人們一直試圖將C4基因轉(zhuǎn)移到當(dāng)今廣泛種植的C3主糧中，期望在C3植物中運(yùn)行C4途徑，以提高產(chǎn)量。盡管C3和C4植物從生理和形態(tài)上具有很大的差異，但這一想法并非天方夜譚。
從遺傳的角度來(lái)看，C4植物與C3植物間的差異并非不可逾越的天塹。盡管C3植物缺乏很多C4途徑的必須酶，但編碼一些主要酶的基因均能在現(xiàn)存C3植物中發(fā)現(xiàn)，只是編碼水平更低。
從演化的角度來(lái)看，從C3向C4的演化在被子植物中至少獨(dú)立發(fā)生了45次。這一多源演化現(xiàn)象暗示C3向C4轉(zhuǎn)變可能相當(dāng)簡(jiǎn)單。已經(jīng)觀(guān)察到C4光合作用的生化特征存在于一些C3植物的細(xì)胞類(lèi)型中，而C3植物的細(xì)胞分化模式也在一些C4植物組織中發(fā)現(xiàn)。有些植物甚至可以在C3和C4光合作用間自由變換。
在所有作物中，C4途徑和花環(huán)結(jié)構(gòu)密不可分。實(shí)際上，代謝方式雖然依賴(lài)于形態(tài)結(jié)構(gòu)，但也可以反過(guò)來(lái)影響形態(tài)結(jié)構(gòu)。舉個(gè)例子，修改C3途徑的某些成分，可以引起葉片結(jié)構(gòu)的變化。一些特殊代謝物還可類(lèi)似信號(hào)分子，從而改變?nèi)~片發(fā)育進(jìn)程。因此有這個(gè)可能性，即改造C3植物的葉片，使之具有花環(huán)結(jié)構(gòu)。此外，還觀(guān)察到了有些單細(xì)胞藻類(lèi)只需一個(gè)細(xì)胞就能進(jìn)行C4途徑。這個(gè)系統(tǒng)相對(duì)更簡(jiǎn)單，可能在轉(zhuǎn)基因育種上相比改造C3植物的結(jié)構(gòu)更具操作性。
前景
在上個(gè)世紀(jì)，全球范圍內(nèi)發(fā)生過(guò)兩次“綠色革命”。第一次綠色革命是矮化育種技術(shù)，它成功地降低了作物的莖稈高度，并大大提高了產(chǎn)量。第二次綠色革命是雜交育種技術(shù)，以我國(guó)袁隆平開(kāi)發(fā)的雜交水稻為代表。雜交育種使作物在矮化的基礎(chǔ)上，產(chǎn)量又有了突破性的增長(zhǎng)。但是，自第二次綠色革命以來(lái)，作物的產(chǎn)量增加已經(jīng)達(dá)到了瓶頸。
C3植物的輻射利用率與C4植物相差50%。相比C3作物，C4作物產(chǎn)量更高，失水更少，氮素利用率更高。通過(guò)轉(zhuǎn)基因的方式，將玉米的C4途徑裝入水稻中，以突破傳統(tǒng)技術(shù)瓶頸，是個(gè)很有前景的想法。而且玉米與水稻同為禾本科植物，二者皆是當(dāng)前種植廣泛的主糧。轉(zhuǎn)玉米的碳四基因到水稻中沒(méi)有安全性方面的爭(zhēng)議，不會(huì)受到民眾的抵觸。
如今，來(lái)自世界各地的研究人員正在努力實(shí)現(xiàn)這一雄心勃勃的計(jì)劃。目前已經(jīng)確定了水稻中運(yùn)行C4途徑所需要的基因，下一步目標(biāo)是培養(yǎng)出第一株C4植株。在2012年，由國(guó)際水稻研究所IRRI主導(dǎo)的C4水稻項(xiàng)目得到了英國(guó)政府和比爾&琳達(dá) 蓋茨基金會(huì)（BMGF）的支持，并撥款1400萬(wàn)美元以開(kāi)展未來(lái)三年的研究工作。
前途是光明的，道路是曲折的。我們相信如果這一研究如果取得了成果，完全可稱(chēng)得上是第三次綠色革命。我國(guó)著名農(nóng)學(xué)家、雜交水稻之父袁隆平先生在第二次綠色革命中便處于主導(dǎo)地位，如今他又以耄耋之年，積極投入到第三次綠色革命工作中來(lái)。這不僅是我國(guó)的福音，更是全球的福音。