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“兩棲爬行動物保護協(xié)會”擬面向全國致力于兩棲爬行動物科普知識宣傳與保護的志愿者協(xié)會。目前已受到中科院成都生物所兩棲爬行動物研究中心等相關部門的強力支持。協(xié)會立足于中國兩棲爬行動物研究中心——中科院成都生物所兩棲爬行動物研究中心。協(xié)會計劃每年開展系列科普宣講活動，能與各個大學、研究所、自然保護區(qū)、動物園、政府部門、社會團體等機構(gòu)展開合作。
西藏蟾蜍：我是一個有效的物種嗎？
從水到陸
2014年08月23日作者：兩棲爬行動物保護協(xié)會CSAR
蟾蜍，俗名叫“癩蛤蟆”，是我們在戶外最常見的兩棲動物之一。上個世紀初，俄國動物學家扎雷夫斯基（S. Zarevsky）在青藏高原考察時，發(fā)現(xiàn)在高海拔地區(qū)的一類蟾蜍與較低海拔的個體有明顯的形態(tài)差異，基于這一差異他將這類蟾蜍定位新種，即西藏蟾蜍（Tibetan toad, Bufo tibetanus）。西藏蟾蜍生活在青藏高原和橫斷山脈海拔2400～4300米之間的草地或山區(qū)，它們的外形和行為習慣與生活的較低海拔的，也就我們最常見的中華蟾蜍（Bufo gargarizans）非常類似，是一種夜行性的動物，成年后常棲息于巖石下或土坑內(nèi)，蝌蚪則一般在靜水塘里生活。西藏蟾蜍的背部有一道明顯的藍灰色寬縱紋，這個特征被認為是區(qū)分它們和中華蟾蜍的標志。幾乎在所有經(jīng)典的動物學著作和教科書里，西藏蟾蜍都被視作了青藏高原的一個特有物種。
圖1. 西藏蟾蜍和它們的分布區(qū)域（左圖為西藏蟾蜍，右圖為中華蟾蜍，橘紅色為西藏蟾蜍的分布范圍）
然而，進入新世紀以來，逐漸有一些學者和研究人員開始對這個幾乎既定的事實表達了質(zhì)疑，他們聲稱西藏蟾蜍并不是一個單獨的物種，而是屬于中華蟾蜍的一部分，只是住在高山上的中華蟾蜍而已。那么，西藏蟾蜍到底是不是一個有效的物種呢？
經(jīng)典分類學始于卡爾 林奈（Carl Linnaeus），迄今為止已有幾百年的歷史，“物種”在生物學界已經(jīng)被廣泛接受，被認為是一個真實的存在和基礎分類單元。但是，“什么是物種”卻仍然眾說紛紜，有人經(jīng)過粗略統(tǒng)計，光是定義物種的概念就有幾十種之多。其中我們最熟悉的，也是教科書上所認可的，是邁爾（Mayr）在1942年提出的“生物學物種概念”（Biological species concept, BSC），即物種是在自然條件下一群相互之間有真實或潛在交配能力，但不能與其它個體交配的生物個體集合。根據(jù)這個概念，同屬一個物種的關鍵是生殖隔離存在與否。雖然生物學物種概念很明確，但是在實際對物種的檢驗中卻很難操作，特別是很難在自然條件下通過實驗檢測“潛在”的交配能力，因此，在近些年逐漸成為主流的是系統(tǒng)學物種概念（Phylogenetic species concept, PSC），通俗地說，就是在進化樹上，同一個物種的個體由于有共同的進化歷史，因此應該構(gòu)成一個單系群（monophyletic group）（注 ），也就是說要有共同的一個祖先，并包含其所有后代。
圖2. 單系性原則(A、B均各為單系)
要分辨西藏蟾蜍是不是中華蟾蜍的一部分，最有效的辦法就是將西藏蟾蜍和中華蟾蜍進行比較，但由于中華蟾蜍的分布非常廣泛，因此這是一個非常繁雜的工作。2011年，Zhan等人收集了廣泛的西藏蟾蜍和中華蟾蜍的DNA標本，覆蓋了藏區(qū)、四川盆地、東北和東南等地域，通過遺傳標記對這個問題進行了檢驗。有兩類標記被選擇，包括了經(jīng)典的線粒體基因片段和核基因內(nèi)含子片段，這樣就可以避免單獨的分子標記所造成的偏差。第一步，使用線粒體基因片段重建進化關系，發(fā)現(xiàn)西藏蟾蜍所含有的單倍型（注 ）分散在各個中華蟾蜍內(nèi)部，并沒有形成單系。第二步，使用核基因內(nèi)含子片段，仍然發(fā)現(xiàn)西藏蟾蜍并沒有形成單系，而是隨機地嵌合在中華蟾蜍內(nèi)部。第三步，將所有蟾蜍個體進行聚類，發(fā)現(xiàn)西藏蟾蜍并沒有單獨聚成一類，而中華蟾蜍個體內(nèi)部的遺傳變異程度要大于西藏蟾蜍與鄰近中華蟾蜍之間的變異。第四步，關于基因流（注 ）的檢測表明西藏蟾蜍和中華蟾蜍種群之間有穩(wěn)定的基因交流，也就是說它們之間存在穩(wěn)定數(shù)量的交配行為。經(jīng)過這四步的檢驗，所有證據(jù)都支持西藏蟾蜍并不是一個有效的物種，它們與中華蟾蜍之間沒有顯著遺傳差異，因此應該屬于中華蟾蜍的一部分。
圖3. 進化關系重建和個體聚類均表明西藏蟾蜍和中華蟾蜍沒有明顯區(qū)分
然而問題又來了，既然經(jīng)過科學檢測發(fā)現(xiàn)所謂的西藏蟾蜍就是中華蟾蜍，那么怎么解釋它們之間的形態(tài)差異呢，畢竟西藏蟾蜍比起中華蟾蜍有一條明顯的背部藍灰色寬縱紋，而且這個形態(tài)特征是非常穩(wěn)定的。一個可能的原因是這是一個與棲息地相關的形態(tài)多態(tài)性，即中華蟾蜍內(nèi)部的地域差異。由于兩棲動物的遷徙能力很弱，即使蟾蜍各種群間有一定基因交流，種群間的差異對于在高原地區(qū)維持這樣的一個“地域差異”也是足夠的。但是，是不是這個原因，還需要研究人員更進一步的檢驗。
事實上，對于物種概念的應用，一直都備受爭議。因為物種本身是一個靜態(tài)的概念，而生物本身的遺傳和進化則是動態(tài)的過程，因此它們之間能否相互引證存在矛盾。系統(tǒng)學物種概念本身不是完美的，它同樣也飽受批評，但不可否認的是它是目前被應用得最廣泛的物種概念之一?？茖W是漸進的，在某一階段就應該遵守該階段的規(guī)則。根據(jù)系統(tǒng)學的檢驗方法，西藏蟾蜍與其它地區(qū)的中華蟾蜍相比并沒有表現(xiàn)出單系性，它們之間并沒顯著遺傳差異，因此我們的結(jié)論是，西藏蟾蜍不是一個有效的物種。
備注：
單系群：是支序分類中的一個單元，在生物分類中只所有個體有一個共同祖先，而它們就是該共同祖先的所有后代.
單倍型：指單倍體的基因型，也就是多個緊密連鎖的基因構(gòu)成的基因型.
基因流：是指物種不同種群之間的基因交流過程，在動物中基因交流的方式是交配生殖.
中國科普博覽-從水到陸專欄 首發(fā)
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參考文獻：
1. Liu et al. 2000. Phylogeny of East Asian bufonids inferred from mitochondrial DNA sequences (Anura: Amphibia). Mol. Phylogenet. Evol. 14, 423-435.
2. Fu et al. 2005. Phylogeographic analysis of the Bufo gargarizans species complex: a revisit. Mol. Phylogenet. Evol. 37, 202-213.
3.Zhan and Fu. 2011. Past and present: Phylogeography of the Bufo gargarizans species complex inferred from multi-loci allele sequence and frequency data. Mol. Phylogenet. Evol. 61, 136-148.
4. 費梁等. 2012. 中國兩棲動物及其分布彩色圖鑒.
圖1資料來源于《中國兩棲動物及其分布彩色圖鑒》及江西省教育資源網(wǎng)；
圖3來自Zhan and Fu (2011)；
所有圖片均由兩棲爬行動物保護協(xié)會CSAR成員編輯