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“兩棲爬行動物保護(hù)協(xié)會”擬面向全國致力于兩棲爬行動物科普知識宣傳與保護(hù)的志愿者協(xié)會。目前已受到中科院成都生物所兩棲爬行動物研究中心等相關(guān)部門的強(qiáng)力支持。協(xié)會立足于中國兩棲爬行動物研究中心——中科院成都生物所兩棲爬行動物研究中心。協(xié)會計(jì)劃每年開展系列科普宣講活動，能與各個大學(xué)、研究所、自然保護(hù)區(qū)、動物園、政府部門、社會團(tuán)體等機(jī)構(gòu)展開合作。
在兩棲無尾類中，視覺信號并不是副產(chǎn)物
從水到陸
2014年12月23日作者：千與
毫無疑問，兩棲無尾類主要通過聲音通訊的方式進(jìn)行交流。無尾類的鳴叫行為復(fù)雜多變，用途十分廣泛，常見的有廣告鳴叫、爭斗鳴叫、求愛鳴叫、遭遇鳴叫、求救鳴叫和釋放鳴叫等鳴叫方式。人們在發(fā)現(xiàn)青蛙會叫的同時也發(fā)現(xiàn)它們有一個能夠膨大的鳴囊，而且這個鳴囊還是個效果很好的共振箱——能夠?qū)⒙曇粜盘柗糯笤S多倍。因此，人們認(rèn)為鳴囊是無尾類促進(jìn)鳴叫效率提高的進(jìn)化產(chǎn)物。鳴囊通過降低體腔與環(huán)境的阻抗失調(diào)使聲音能量損失達(dá)到最少，增加鳴叫率并使聲音朝大范圍角度傳播。然而大家并沒有認(rèn)識到不斷伸縮的鳴囊也是一種視覺信號。
后來發(fā)現(xiàn)許多無尾類都具有顏色各異、形態(tài)迥然的鳴囊，認(rèn)為膨大的鳴囊在配偶選擇的過程中作為一種視覺信號與鳴叫信號共同作用。雌泡蟾明顯偏好帶有鳴囊視覺信號和聲音信號結(jié)合的刺激。并且推測鳴囊的視覺線索主要用于大合唱時對潛在配偶和競爭對手的偵測和定位。但是這種視覺信號僅僅只是鳴叫信號的補(bǔ)充，并不能獨(dú)立發(fā)揮作用。
第一次證明在雄性保護(hù)領(lǐng)地時顫動的鳴囊具有視覺線索的是箭毒蛙。只有存在聲音信號和視覺信號雙重刺激時，雄性箭毒蛙才會有打斗行為。鳴囊上亮麗的顏色是一種重要的展示，東非溪流蟾蛙即使不叫，黃色的鳴囊也能引發(fā)雄性間的爭斗。地棲的白唇蛙鳴囊不斷伸縮敲擊地面產(chǎn)生一種震動信號來克服異種間合唱造成的噪音干擾。雄性紅眼樹蛙甚至通過植物枝干的震動來警告入侵者。后來的諸多實(shí)驗(yàn)終于證明視覺展示既可以與聲音信號共同作用，也可以不依賴聲音信號獨(dú)立表達(dá)具體內(nèi)容。
無尾類最引人注意并廣為人知的視覺信號行為是“foot flagging”，即“招手”行為。雄性圓點(diǎn)湍蛙（Staurois guttatus）招手的時候后腿抬起并伸直，充分展開腳趾間彩色的蹼帶，姿勢十分有趣。據(jù)報(bào)道，目前有16種無尾類具“招手”行為，主要用于領(lǐng)地保護(hù)和雄性競爭。聲音信號容易受到環(huán)境噪音的干擾，而視覺信號則不存在這樣的問題。所以，人們推測婆羅湍蛙的招手行為是其在嘈雜的溪流環(huán)境中進(jìn)行通訊的有效手段。多半蛙的招手行為會緊跟鳴叫行為后發(fā)生，但人們也發(fā)現(xiàn)跳舞蛙的招手行為并沒有與鳴叫行為一起形成復(fù)合信號。Preininger等人推測這種顯而易見的招手行為是身體攻擊的儀式化。爭斗性的招手行為可以近一步發(fā)展成為“踢腿”行為，這種打斗技巧主要用于近距離的遭遇戰(zhàn)，跟羚羊的恐嚇動作相似。
無尾類視覺信號行為的另一個例子是繁殖期的雄性摩爾蛙會暫時得著上藍(lán)色。這種視覺信號能夠快速進(jìn)行配偶識別。
視覺信號不管是取代聲音信號獨(dú)立發(fā)揮作用，還是與其耦合共同發(fā)揮作用，都已經(jīng)徹底改變了我們對于無尾兩棲類信號通訊行為的認(rèn)識。
圖1. (From top left to bottom right): Sympatric male individuals of Hyperolius cinnamomeoventris, H. kivuensis, H. viridiflavus and H. lateralis with inflated vocal sac. The prominent gular patch is visible in all pictures.
圖2. Male Staurois guttatus performing the agonistic visual signal termed “foot flagging” with his left hind leg
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