作者:千與
人們在發(fā)現青蛙會叫的同時也發(fā)現它們有一個能夠膨大的聲囊,而且這個聲囊還是個效果很好的“共振箱”。因此,人們認為聲囊是無尾兩棲類促進鳴叫效率提高的進化產物。
大多數雄性無尾兩棲類具有能產生共鳴作用的聲囊, 用于擴大喉部發(fā)出的聲音, 使雄性的鳴聲更加響亮, 在求偶繁殖過程中具有重要作用。雄性無尾兩棲類在咽部或口角由皮膚或肌肉皺褶擴展形成的囊狀突起, 即為聲囊, 有聲囊孔通至咽腔或口腔。根據結構和形成方式, 聲囊可分為內聲囊和外聲囊?;ū丑蛤?、中國林蛙、金線蛙等具有典型的內聲囊,澤陸蛙、黑斑側褶蛙、沼水蛙等具有典型的外聲囊。雌性無尾兩棲類一般沒有聲囊, 僅靠聲帶發(fā)出聲音, 因此遠不如雄性的聲音響亮。聲囊的發(fā)生和進化與無尾兩棲類的生活環(huán)境和生存方式有關。
聲囊通過降低體腔與環(huán)境的阻抗失調使聲音能量損失達到最少,增加鳴叫率并使聲音朝大范圍角度傳播,這是聲囊的聲音信號功能。然而當時科學家并沒有認識到不斷伸縮的聲囊也是一種重要的視覺信號。
后來發(fā)現許多無尾類都具有顏色各異、形態(tài)迥然的聲囊,認為膨大的聲囊在配偶選擇的過程中同時作為一種視覺信號與鳴叫信號共同發(fā)揮作用。雌泡蟾明顯偏好帶有聲囊視覺信號和聲音信號結合的刺激,并且推測聲囊的視覺線索主要用于大合唱時對潛在配偶和競爭對手的偵測和定位。第一次證明在雄性保護領地時顫動的聲囊具有視覺線索的是箭毒蛙。只有存在聲音信號和視覺信號雙重刺激時,雄性箭毒蛙才會有打斗行為。后來的諸多實驗也證明視覺展示既可以與聲音信號共同作用,也可以不依賴聲音信號獨立表達具體內容。
到目前為止,與有尾兩棲類、哺乳動物以及昆蟲相比,大量的研究都忽視了無尾兩棲類的化學通訊的存在和作用。第一次關于無尾類三維模式通訊的報道來自物種豐富的非洲樹蛙家族。盡管它們在顏色、形態(tài)以及繁殖模式等方面都有實質性的差異,但是它們有一個共同的特征:聲囊上都有一個明顯的咽囊腺。Starnberger等人2013年報道咽囊腺上的化學成分具有物種特異性,這是聲音信號和化學信號的結合,很可能用于在嘈雜的合唱團中分辨同種個體。顏色鮮艷的聲囊能夠進一步產生用于展示的視覺信號成分。因此,聲囊作為三維信號源,能夠同時產生聲音、視覺以及化學信號,用于精確偵測、辨別和定位。
從1982年Bucher猜測聲囊的聲音信號功能到2013年Starnberger報道聲囊的化學信號作用,時間過了42年,人們對于聲囊的作用也不斷有了新的了解。
圖1. 示飾紋姬蛙的聲囊,鼓起的聲囊呈灰棕色
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圖2. 示黑眶蟾蜍的聲囊,上面有不均勻分布的黃色斑塊和疣粒
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圖3. 示非洲樹蛙的聲囊,膨大的聲囊前端有一個非常明顯的深黃色聲囊腺,被證明具有化學信號通訊的功能
中國科普博覽-從水到陸專欄
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參考文獻
Bucher TL, Ryan MJ, Bartholomew GA (1982) Oxygen-consumption during resting, calling, and nest building in the frog Physalaemus pustulosus. Physiol Zool 55:10-22.
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Starnberger I, Poth D, Peram PS et al (2013) Take time to smell the frogs: vocal sac glands of reed frogs (Anura: Hyperoliidae) contain species-specific chemical cocktails. Biol J Linn Soc 110:828-838.