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達爾文雀筆記：物種形成的模式
從水到陸
2015年09月24日
Among all scientifically tractable questions about speciation, the most hotly contested concerns its biogeography.
新物種的形成
來到第三篇筆記，要討論一下物種形成的模式。事實上，要了解生物多樣性的成因，其核心問題就是要了解物種形成（speciation），即一個物種是如何變?yōu)閮蓚€的。對大多數生物學家來說，物種形成是一個原本屬于同一物種的多個種群間發(fā)生遺傳分化和隔離的過程。從一個物種到多個物種的演化，只是上述物種形成過程的不斷重復而已。不同物種形成背后的生態(tài)環(huán)境顯然是不同的，但它們的基礎完全一樣，即一個種群的個體分離為至少兩組，然后組間出現生殖隔離。
從一到二
在一個類似于加拉帕戈斯這樣的群島，新種群的建立可以通過個體從一個島飛到另一個島并成功繁衍的方式來實現，這就完成了從一到二的過程。由于地理隔離的存在，這兩個種群不可避免的會發(fā)生分化，其驅動力來源于不同基因突變的出現及在種群中隨機的固定。同時，由于沒有兩個島的生態(tài)環(huán)境會是完全一樣的，因此自然選擇也促進了種群的分化。在一段時間之后，通過擴散或其它偶然因素，這兩個種群的個體再次喜相逢，然而這時要么它們試圖共同繁殖后代但不幸失敗了，要么它們根本就對對方沒興趣來做這種嘗試。這意味著生殖隔離的成功建立。上面就是最簡單的，也是最古老的，對兩個共存的物種如何從一個祖先演化而來的解釋。它最早來自19世紀初的地質學家Leopold von Buch (1825)的描述，比達爾文還要早。
這種模式其實就是很多人已經熟知的異域物種形成（allopatric speciation）。一次異域物種形成，最核心的元素包括以下幾個方面：1）地理隔離階段；2）由地理隔離造成的種群對不同環(huán)境的局部適應（local adaptation），或者一個更通俗的詞叫“本土化”；3）地理上重新接觸；和4）生殖隔離建立。
要解釋這些過程如何發(fā)生，需要解釋種群間的變化如何逐漸變得穩(wěn)定并最終成為兩個物種。在華萊士（1855，1871）和達爾文（1859）提出并完善了自然選擇學說，孟德爾遺傳規(guī)律被重新發(fā)現，以及杜布贊斯基（1937）將這一切并入種群遺傳學（population genetics）的框架之后，從生物學意義上解釋異域物種形成就變得簡單了。下圖（圖2）展示了達爾文雀異域物種形成的過程，包括定居到另外的島、種群分化以及二次接觸和生殖隔離的形成。
在異域的分化
依據上圖所示，第1步，一個島嶼被祖先物種所占據。圣克里斯托瓦爾島（san crist bal）常被用來作為例子，因為它離大陸最近，同時也是最古老的島。通過自然選擇的作用，新建立的種群逐漸演化變得更加適應島嶼的環(huán)境，同時也經歷了一些隨機遺傳漂變導致的變化。第2步，從圣克里斯托瓦爾島擴散出來的一些個體到達了第二個島并定居下來，由于島與島之間的生態(tài)環(huán)境有差異，因此在第二個島上演化出了不同的適應性特征。地理隔離的種群開始分化。上述的異域分化過程可能會在不同的島上重復很多次，直到第3步有兩個種群再次來到同一個環(huán)境中，如圖所示回到圣克里斯托瓦爾島，完成了異域分化。
在同域的共存
當兩個分化了的種群在同一個環(huán)境下共存但沒有雜交和共同的后代，標志著物種形成的完成，它們成為了“兩個物種”。最關鍵因素是出現了生殖隔離使得它們之間通過雜交進行基因交流變得不可能。
然而，共存但不雜交并不是上述異域分化之后第3步的唯一結果。相反，最極端的情況是盡管遺傳差異存在，但兩個種群的個體仍然可以無障礙任意交配，它們的后代可以完全適應環(huán)境，這樣的話兩個種群最終會合二為一，“物種形成”失敗。
在完全生殖隔離和完全無隔離的兩個極端情境中間，還有第三個可能性：偶爾出現雜交，但雜交個體對環(huán)境的適合度下降。這非常有趣，因為它代表了物種之間在完成生殖隔離道路上的一個階段。這種情況也是不穩(wěn)定的，一個結果是由于雜交個體適合度低，在自然選擇和性選擇的作用下兩個種群會完全分化。還有一個可能是兩個種群沒能達到在配偶選擇、繁殖生態(tài)學和棲息地方面的差異，因此不斷有雜交個體出現，最終也可能會導致物種形成失敗。無論哪一種情況，物種形成的過程都是非常漫長的，并不斷伴隨著反復與倒退。
同域物種形成
在異域物種形成模式中，先要有兩組個體，然后出現生殖的隔離，才能完成整個過程。有時候，兩組個體的分化和生殖隔離的形成是在同一個地點完成的，這就是同域物種形成（sympatric speciation），一個種群在一個地方分化成了兩個存在生殖隔離的物種。
聽起來有點怪怪的，在一個環(huán)境下的種群個體，怎么會分化成兩個物種呢？但這確實是存在的，只要知道同域物種形成是怎么開始的，就能了解同域物種形成。簡單地說，同域物種形成的基本條件就是在一個環(huán)境當中存在一些還沒有被占據的生態(tài)位（niche），而原始種群中的一些個體能夠去占據并開發(fā)這些生態(tài)位。在兩個生態(tài)位被各自占領之后，它們的占據者就會受到不同的選擇壓力，最終導致分化。想象一下，當每個生態(tài)位下的個體開始傾向于選擇同一生態(tài)位內的個體作為配偶，不同生態(tài)位個體之間的雜交就會逐漸減小，直至消失。因此，個體間的選擇性交配至關重要，而其交配頻率也很關鍵。
同域物種形成的例子在節(jié)肢動物中尋找比較方便，因為它們很多都是占據獨特的生態(tài)位，但一些魚類和鳥類也都可能經歷過同域物種形成。如果達爾文雀也發(fā)生過同域物種形成，那么最有可能是發(fā)生在一個大島上，且在物種輻射開始的初期，這樣才能提供足夠多樣的沒有被占據的生態(tài)位。
鄰域物種形成
在異域物種形成和同域物種形成之間還有一種中間模式，發(fā)生在地理上相鄰的兩個種群之間，稱之為鄰域物種形成（parapatric speciation）。兩個相鄰種群沒有完全地理隔離，但當它們各自所受的自然選擇壓力足夠大時，能夠使它們之間時而存在的基因交流的作用逐漸被忽略，最終導致分化和物種形成。這種模式似乎是介于前面介紹的兩種模式之間。這樣的例子不多，在大西洋特里斯坦-達庫尼亞島上的大嘴島雀（buntings）滿足鄰域物種形成理論的一些條件，在一個陡峭的海拔梯度上，相鄰種群之間存在著形態(tài)差異，并且它們之間的基因交流處于較低水平，長此以往不排除新物種形成的可能。
加拉帕戈斯群島的達爾文雀是否經歷鄰域物種形成，同樣取決于這兩個條件，一是自然選擇強度，二是基因交流程度。遺憾的是，目前我們對這些都一無所知。鄰域物種形成最可能發(fā)生的環(huán)境是沿海拔梯度分布的種群，因此加拉帕戈斯群島3個高于海拔800米的島伊薩貝拉、圣克魯茲和圣地亞哥島提供了這種環(huán)境，不過，這些都是猜測。
物種形成模式的檢測
通過大量前人關于遺傳和生態(tài)方面的工作，我們可以發(fā)現絕大多數的物種形成事件都是經歷了異域物種形成的過程。而且，類似于加拉帕戈斯、加勒比、夏威夷和東南亞的群島這樣的環(huán)境，異域物種形成是最容易發(fā)生的，因為種群分化的開始和隔離的形成都很清晰。盡管同域或鄰域物種形成在一些特別的案例中可能出現，但由于它們發(fā)生所需要的條件比較苛刻，所以不是很普遍。對于達爾文雀來說，也是這樣。
物種形成模式的檢測可以分為直接和簡介兩種手段。然而事實上我們基本上沒有機會見證物種形成的整個過程，因此間接手段是主要的方式，通過對觀察的推論和演繹，我們一樣可以還原物種形成的全貌。
轉載請注明出處：http://csar.blog.kepu.cn/
-------- Coyne and Orr 2004
新物種的形成
來到第三篇筆記，要討論一下物種形成的模式。事實上，要了解生物多樣性的成因，其核心問題就是要了解物種形成（speciation），即一個物種是如何變?yōu)閮蓚€的。對大多數生物學家來說，物種形成是一個原本屬于同一物種的多個種群間發(fā)生遺傳分化和隔離的過程。從一個物種到多個物種的演化，只是上述物種形成過程的不斷重復而已。不同物種形成背后的生態(tài)環(huán)境顯然是不同的，但它們的基礎完全一樣，即一個種群的個體分離為至少兩組，然后組間出現生殖隔離。
圖1. 物種形成問題是解釋生物多樣性的核心問題（圖片來自Google）
從一到二
在一個類似于加拉帕戈斯這樣的群島，新種群的建立可以通過個體從一個島飛到另一個島并成功繁衍的方式來實現，這就完成了從一到二的過程。由于地理隔離的存在，這兩個種群不可避免的會發(fā)生分化，其驅動力來源于不同基因突變的出現及在種群中隨機的固定。同時，由于沒有兩個島的生態(tài)環(huán)境會是完全一樣的，因此自然選擇也促進了種群的分化。在一段時間之后，通過擴散或其它偶然因素，這兩個種群的個體再次喜相逢，然而這時要么它們試圖共同繁殖后代但不幸失敗了，要么它們根本就對對方沒興趣來做這種嘗試。這意味著生殖隔離的成功建立。上面就是最簡單的，也是最古老的，對兩個共存的物種如何從一個祖先演化而來的解釋。它最早來自19世紀初的地質學家Leopold von Buch (1825)的描述，比達爾文還要早。
這種模式其實就是很多人已經熟知的異域物種形成（allopatric speciation）。一次異域物種形成，最核心的元素包括以下幾個方面：1）地理隔離階段；2）由地理隔離造成的種群對不同環(huán)境的局部適應（local adaptation），或者一個更通俗的詞叫“本土化”；3）地理上重新接觸；和4）生殖隔離建立。
要解釋這些過程如何發(fā)生，需要解釋種群間的變化如何逐漸變得穩(wěn)定并最終成為兩個物種。在華萊士（1855，1871）和達爾文（1859）提出并完善了自然選擇學說，孟德爾遺傳規(guī)律被重新發(fā)現，以及杜布贊斯基（1937）將這一切并入種群遺傳學（population genetics）的框架之后，從生物學意義上解釋異域物種形成就變得簡單了。下圖（圖2）展示了達爾文雀異域物種形成的過程，包括定居到另外的島、種群分化以及二次接觸和生殖隔離的形成。
圖2. 異域物種形成的標準模式
在異域的分化
依據上圖所示，第1步，一個島嶼被祖先物種所占據。圣克里斯托瓦爾島（san crist bal）常被用來作為例子，因為它離大陸最近，同時也是最古老的島。通過自然選擇的作用，新建立的種群逐漸演化變得更加適應島嶼的環(huán)境，同時也經歷了一些隨機遺傳漂變導致的變化。第2步，從圣克里斯托瓦爾島擴散出來的一些個體到達了第二個島并定居下來，由于島與島之間的生態(tài)環(huán)境有差異，因此在第二個島上演化出了不同的適應性特征。地理隔離的種群開始分化。上述的異域分化過程可能會在不同的島上重復很多次，直到第3步有兩個種群再次來到同一個環(huán)境中，如圖所示回到圣克里斯托瓦爾島，完成了異域分化。
在同域的共存
當兩個分化了的種群在同一個環(huán)境下共存但沒有雜交和共同的后代，標志著物種形成的完成，它們成為了“兩個物種”。最關鍵因素是出現了生殖隔離使得它們之間通過雜交進行基因交流變得不可能。
然而，共存但不雜交并不是上述異域分化之后第3步的唯一結果。相反，最極端的情況是盡管遺傳差異存在，但兩個種群的個體仍然可以無障礙任意交配，它們的后代可以完全適應環(huán)境，這樣的話兩個種群最終會合二為一，“物種形成”失敗。
在完全生殖隔離和完全無隔離的兩個極端情境中間，還有第三個可能性：偶爾出現雜交，但雜交個體對環(huán)境的適合度下降。這非常有趣，因為它代表了物種之間在完成生殖隔離道路上的一個階段。這種情況也是不穩(wěn)定的，一個結果是由于雜交個體適合度低，在自然選擇和性選擇的作用下兩個種群會完全分化。還有一個可能是兩個種群沒能達到在配偶選擇、繁殖生態(tài)學和棲息地方面的差異，因此不斷有雜交個體出現，最終也可能會導致物種形成失敗。無論哪一種情況，物種形成的過程都是非常漫長的，并不斷伴隨著反復與倒退。
同域物種形成
在異域物種形成模式中，先要有兩組個體，然后出現生殖的隔離，才能完成整個過程。有時候，兩組個體的分化和生殖隔離的形成是在同一個地點完成的，這就是同域物種形成（sympatric speciation），一個種群在一個地方分化成了兩個存在生殖隔離的物種。
聽起來有點怪怪的，在一個環(huán)境下的種群個體，怎么會分化成兩個物種呢？但這確實是存在的，只要知道同域物種形成是怎么開始的，就能了解同域物種形成。簡單地說，同域物種形成的基本條件就是在一個環(huán)境當中存在一些還沒有被占據的生態(tài)位（niche），而原始種群中的一些個體能夠去占據并開發(fā)這些生態(tài)位。在兩個生態(tài)位被各自占領之后，它們的占據者就會受到不同的選擇壓力，最終導致分化。想象一下，當每個生態(tài)位下的個體開始傾向于選擇同一生態(tài)位內的個體作為配偶，不同生態(tài)位個體之間的雜交就會逐漸減小，直至消失。因此，個體間的選擇性交配至關重要，而其交配頻率也很關鍵。
同域物種形成的例子在節(jié)肢動物中尋找比較方便，因為它們很多都是占據獨特的生態(tài)位，但一些魚類和鳥類也都可能經歷過同域物種形成。如果達爾文雀也發(fā)生過同域物種形成，那么最有可能是發(fā)生在一個大島上，且在物種輻射開始的初期，這樣才能提供足夠多樣的沒有被占據的生態(tài)位。
圖3. 同域物種形成的條件（圖片來自Google）
鄰域物種形成
在異域物種形成和同域物種形成之間還有一種中間模式，發(fā)生在地理上相鄰的兩個種群之間，稱之為鄰域物種形成（parapatric speciation）。兩個相鄰種群沒有完全地理隔離，但當它們各自所受的自然選擇壓力足夠大時，能夠使它們之間時而存在的基因交流的作用逐漸被忽略，最終導致分化和物種形成。這種模式似乎是介于前面介紹的兩種模式之間。這樣的例子不多，在大西洋特里斯坦-達庫尼亞島上的大嘴島雀（buntings）滿足鄰域物種形成理論的一些條件，在一個陡峭的海拔梯度上，相鄰種群之間存在著形態(tài)差異，并且它們之間的基因交流處于較低水平，長此以往不排除新物種形成的可能。
加拉帕戈斯群島的達爾文雀是否經歷鄰域物種形成，同樣取決于這兩個條件，一是自然選擇強度，二是基因交流程度。遺憾的是，目前我們對這些都一無所知。鄰域物種形成最可能發(fā)生的環(huán)境是沿海拔梯度分布的種群，因此加拉帕戈斯群島3個高于海拔800米的島伊薩貝拉、圣克魯茲和圣地亞哥島提供了這種環(huán)境，不過，這些都是猜測。
圖4. 鄰域物種形成大概就是這個感覺（圖片來自Google）
物種形成模式的檢測
通過大量前人關于遺傳和生態(tài)方面的工作，我們可以發(fā)現絕大多數的物種形成事件都是經歷了異域物種形成的過程。而且，類似于加拉帕戈斯、加勒比、夏威夷和東南亞的群島這樣的環(huán)境，異域物種形成是最容易發(fā)生的，因為種群分化的開始和隔離的形成都很清晰。盡管同域或鄰域物種形成在一些特別的案例中可能出現，但由于它們發(fā)生所需要的條件比較苛刻，所以不是很普遍。對于達爾文雀來說，也是這樣。
物種形成模式的檢測可以分為直接和簡介兩種手段。然而事實上我們基本上沒有機會見證物種形成的整個過程，因此間接手段是主要的方式，通過對觀察的推論和演繹，我們一樣可以還原物種形成的全貌。
參考文獻
Grant PR and Grant BR. 2008. How and why species multiply: the radiation of Darwin's finches. Princeton University Press.
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