關(guān)于作者
“兩棲爬行動(dòng)物保護(hù)協(xié)會(huì)”擬面向全國(guó)致力于兩棲爬行動(dòng)物科普知識(shí)宣傳與保護(hù)的志愿者協(xié)會(huì)。目前已受到中科院成都生物所兩棲爬行動(dòng)物研究中心等相關(guān)部門(mén)的強(qiáng)力支持。協(xié)會(huì)立足于中國(guó)兩棲爬行動(dòng)物研究中心——中科院成都生物所兩棲爬行動(dòng)物研究中心。協(xié)會(huì)計(jì)劃每年開(kāi)展系列科普宣講活動(dòng)，能與各個(gè)大學(xué)、研究所、自然保護(hù)區(qū)、動(dòng)物園、政府部門(mén)、社會(huì)團(tuán)體等機(jī)構(gòu)展開(kāi)合作。
氣候變化：外溫動(dòng)物之不能承受
從水到陸
2016年04月01日
盡管在全球政治經(jīng)濟(jì)領(lǐng)域，“氣候變化（climate change）”時(shí)常作為一項(xiàng)內(nèi)涵無(wú)限的議題被拿來(lái)操作，但在學(xué)術(shù)研究領(lǐng)域，氣候變化已經(jīng)是一個(gè)公認(rèn)的事實(shí)（詳情可閱讀Diffenbaugh and Field 2013, Science）。氣候變化不僅表現(xiàn)為全球平均氣溫的持續(xù)提升，還有一個(gè)重要的標(biāo)識(shí)就是極端氣候現(xiàn)象出現(xiàn)的頻率大幅增加，譬如近些年來(lái)越來(lái)越多的旱災(zāi)和雪災(zāi)。
對(duì)于動(dòng)物來(lái)說(shuō)，氣候變化就意味著很多動(dòng)物個(gè)體將會(huì)面臨超越其自身可承受極限的環(huán)境溫度，從而使生存受到威脅，除非它們能夠通過(guò)某些緩沖方式的調(diào)節(jié)來(lái)改變這個(gè)“極限”。這些緩沖方式我們稱(chēng)之為“表型可塑性”（phenotypic plasticity）。
具體到對(duì)極端氣溫的應(yīng)對(duì)上，我們知道每個(gè)動(dòng)物都有最適合自己的溫度，隨著對(duì)最適溫度的偏離，動(dòng)物會(huì)變得越來(lái)越不適應(yīng)，最后過(guò)熱或過(guò)冷都會(huì)讓生命活動(dòng)停止。這個(gè)性質(zhì)我們可以稱(chēng)之為動(dòng)物的“溫度耐受性”或“熱耐受性”（thermal tolerance）。圖2是一個(gè)典型的動(dòng)物溫度耐受性曲線，CTMAX和CTMIN指的就是動(dòng)物能夠承受的最高和最低溫度極限，它們之間即是動(dòng)物的溫度可承受范圍。
基本上，學(xué)界內(nèi)部對(duì)于氣候變化可能對(duì)動(dòng)物生存造成的影響一直含混不清，普遍的看法是“會(huì)有影響”，但不知道也無(wú)法定量“影響會(huì)有多大”。一個(gè)重要的原因就是對(duì)動(dòng)物的自身調(diào)節(jié)能力，也就是表型可塑性的評(píng)估不足。如圖3所示的那樣，表型可塑性可能會(huì)使動(dòng)物的溫度耐受性改變，從而使它們?cè)诿鎸?duì)極端氣溫的條件下仍然能夠存活下來(lái)。有一種觀點(diǎn)認(rèn)為不能高估或夸大氣候變化可能對(duì)動(dòng)物的影響，因?yàn)閯?dòng)物自身存在表型可塑性，可以應(yīng)對(duì)氣候變化的挑戰(zhàn)。
外溫動(dòng)物（通常又稱(chēng)變溫動(dòng)物或冷血?jiǎng)游铮┌~(yú)類(lèi)、兩棲動(dòng)物、爬行動(dòng)物、昆蟲(chóng)和軟體動(dòng)物等，占據(jù)動(dòng)物生物多樣性的主體部分，它們的最主要特征就是可以隨著環(huán)境來(lái)調(diào)節(jié)體溫。目前關(guān)于外溫動(dòng)物溫度耐受性的表型可塑性主要有兩個(gè)假說(shuō)，一個(gè)是緯度假說(shuō)（latitudinal hypothesis），另一個(gè)稱(chēng)之為權(quán)衡假說(shuō)（trade-off hypothesis）。緯度假說(shuō)認(rèn)為從赤道通向兩極隨著緯度的升高，氣溫的季節(jié)性逐漸增強(qiáng)，動(dòng)物溫度耐受的可塑性逐漸增強(qiáng)；而權(quán)衡假說(shuō)則認(rèn)為動(dòng)物的溫度耐受性越強(qiáng)，其可塑性越差，并進(jìn)一步推導(dǎo)出其實(shí)溫度耐受性越強(qiáng)的動(dòng)物，越不能承受氣溫變化的沖擊。這兩個(gè)假說(shuō)各執(zhí)一詞，并且共同的問(wèn)題就是缺乏足夠的數(shù)據(jù)支持。
來(lái)自美國(guó)舊金山州立大學(xué)和加州大學(xué)伯克利分校的兩位學(xué)者Gunderson AR和Stillman JH搜集和整理了包括232個(gè)外溫動(dòng)物的394個(gè)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)，通過(guò)模型對(duì)外溫動(dòng)物的溫度耐受表型可塑性進(jìn)行了通盤(pán)分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)數(shù)據(jù)所呈現(xiàn)出來(lái)的結(jié)論和人們的預(yù)估大相徑庭。首先，通過(guò)對(duì)可塑性和緯度聯(lián)合分析，發(fā)現(xiàn)無(wú)論是耐高溫可塑性還是耐低溫可塑性均與緯度沒(méi)有任何明顯關(guān)聯(lián)；即便直接與溫度季節(jié)變化聯(lián)合分析，耐高溫可塑性還是沒(méi)有任何關(guān)系，只有陸生外溫動(dòng)物的耐低溫可塑性與溫度季節(jié)變化線性相關(guān)，這兩個(gè)結(jié)果表明緯度假說(shuō)并不成立（圖4）。其次，通過(guò)對(duì)自身固有的溫度耐受性和和表型可塑性在極端溫度下的關(guān)聯(lián)分析，發(fā)現(xiàn)無(wú)論是高溫還是低溫，耐受性和可塑性都沒(méi)有顯著相關(guān)關(guān)系，也就是說(shuō)，權(quán)衡假說(shuō)也不成立（圖5）。接連推翻兩大假說(shuō)，表明人們之前對(duì)外溫動(dòng)物溫度耐受表型可塑性的理解，還存在很大的誤區(qū)。
事情還沒(méi)完！如果按照動(dòng)物類(lèi)群來(lái)劃分，數(shù)據(jù)分析結(jié)果表明魚(yú)類(lèi)和甲殼綱動(dòng)物的溫度耐受表型可塑性要強(qiáng)于兩棲動(dòng)物、爬行動(dòng)物和昆蟲(chóng)（圖6）！魚(yú)類(lèi)和甲殼綱動(dòng)物主要都是水生動(dòng)物，由于水生環(huán)境相對(duì)來(lái)說(shuō)比陸地環(huán)境要穩(wěn)定，因此在一般印象里陸棲動(dòng)物應(yīng)該有更強(qiáng)大的面對(duì)環(huán)境變化的承受力（所謂生于憂(yōu)患，死于安樂(lè):-），然而事實(shí)卻并不是這樣。這也從另一個(gè)角度表明外溫動(dòng)物對(duì)溫度的承受能力與人們依據(jù)已有知識(shí)的推測(cè)并不一致。
更令人擔(dān)憂(yōu)的是，外溫動(dòng)物的熱耐受表型可塑性整體水平都很低，實(shí)質(zhì)上并沒(méi)有很強(qiáng)大的潛力去突然應(yīng)對(duì)極端的環(huán)境（圖7），特別是對(duì)于高溫的承受潛力非常有限。在面對(duì)低溫時(shí)，外溫動(dòng)物可能會(huì)通過(guò)一些行為上的調(diào)節(jié)來(lái)應(yīng)對(duì)，例如蜥蜴會(huì)在日照充足的時(shí)候曬太陽(yáng)來(lái)積累熱量，甚至氣溫過(guò)低很多動(dòng)物都會(huì)采取冬眠的方式減少能量消耗。而面對(duì)高溫，它們似乎并沒(méi)有類(lèi)似的行為方式來(lái)調(diào)節(jié)。
如果氣候變化的趨勢(shì)繼續(xù)，那么對(duì)于外溫動(dòng)物的生存考驗(yàn)勢(shì)必會(huì)到來(lái)。只是，它們有足夠的潛力來(lái)應(yīng)對(duì)嗎？
從水到陸 兩棲爬行動(dòng)物保護(hù)協(xié)會(huì)CSAR
圖1-3引自Google；圖4-7引自Gunderson and Stillman 2015.
參考文獻(xiàn)
1. Diffenbaugh NS, Field CB. 2013. Changes in ecologically critical terrestrial climate conditions. Science 341, 486-492.
2. Gunderson AR, Stillman JH. 2015. Plasticity in thermal tolerance has limited potential to buffer ectotherms from global warming. Proc. R. Soc. B 282: 20150401.
3. Chown S, Gaston K, Robinson D. 2004. Macrophysiology: large-scale patterns in physiological traits and their ecological implications. Funct. Ecol. 18, 159-167.
圖1. 氣候變化已成事實(shí)
對(duì)于動(dòng)物來(lái)說(shuō)，氣候變化就意味著很多動(dòng)物個(gè)體將會(huì)面臨超越其自身可承受極限的環(huán)境溫度，從而使生存受到威脅，除非它們能夠通過(guò)某些緩沖方式的調(diào)節(jié)來(lái)改變這個(gè)“極限”。這些緩沖方式我們稱(chēng)之為“表型可塑性”（phenotypic plasticity）。
具體到對(duì)極端氣溫的應(yīng)對(duì)上，我們知道每個(gè)動(dòng)物都有最適合自己的溫度，隨著對(duì)最適溫度的偏離，動(dòng)物會(huì)變得越來(lái)越不適應(yīng)，最后過(guò)熱或過(guò)冷都會(huì)讓生命活動(dòng)停止。這個(gè)性質(zhì)我們可以稱(chēng)之為動(dòng)物的“溫度耐受性”或“熱耐受性”（thermal tolerance）。圖2是一個(gè)典型的動(dòng)物溫度耐受性曲線，CTMAX和CTMIN指的就是動(dòng)物能夠承受的最高和最低溫度極限，它們之間即是動(dòng)物的溫度可承受范圍。
圖2. 動(dòng)物的溫度耐受性
基本上，學(xué)界內(nèi)部對(duì)于氣候變化可能對(duì)動(dòng)物生存造成的影響一直含混不清，普遍的看法是“會(huì)有影響”，但不知道也無(wú)法定量“影響會(huì)有多大”。一個(gè)重要的原因就是對(duì)動(dòng)物的自身調(diào)節(jié)能力，也就是表型可塑性的評(píng)估不足。如圖3所示的那樣，表型可塑性可能會(huì)使動(dòng)物的溫度耐受性改變，從而使它們?cè)诿鎸?duì)極端氣溫的條件下仍然能夠存活下來(lái)。有一種觀點(diǎn)認(rèn)為不能高估或夸大氣候變化可能對(duì)動(dòng)物的影響，因?yàn)閯?dòng)物自身存在表型可塑性，可以應(yīng)對(duì)氣候變化的挑戰(zhàn)。
圖3. 表型可塑性使動(dòng)物的溫度耐受范圍移動(dòng)
外溫動(dòng)物（通常又稱(chēng)變溫動(dòng)物或冷血?jiǎng)游铮┌~(yú)類(lèi)、兩棲動(dòng)物、爬行動(dòng)物、昆蟲(chóng)和軟體動(dòng)物等，占據(jù)動(dòng)物生物多樣性的主體部分，它們的最主要特征就是可以隨著環(huán)境來(lái)調(diào)節(jié)體溫。目前關(guān)于外溫動(dòng)物溫度耐受性的表型可塑性主要有兩個(gè)假說(shuō)，一個(gè)是緯度假說(shuō)（latitudinal hypothesis），另一個(gè)稱(chēng)之為權(quán)衡假說(shuō)（trade-off hypothesis）。緯度假說(shuō)認(rèn)為從赤道通向兩極隨著緯度的升高，氣溫的季節(jié)性逐漸增強(qiáng)，動(dòng)物溫度耐受的可塑性逐漸增強(qiáng)；而權(quán)衡假說(shuō)則認(rèn)為動(dòng)物的溫度耐受性越強(qiáng)，其可塑性越差，并進(jìn)一步推導(dǎo)出其實(shí)溫度耐受性越強(qiáng)的動(dòng)物，越不能承受氣溫變化的沖擊。這兩個(gè)假說(shuō)各執(zhí)一詞，并且共同的問(wèn)題就是缺乏足夠的數(shù)據(jù)支持。
來(lái)自美國(guó)舊金山州立大學(xué)和加州大學(xué)伯克利分校的兩位學(xué)者Gunderson AR和Stillman JH搜集和整理了包括232個(gè)外溫動(dòng)物的394個(gè)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)，通過(guò)模型對(duì)外溫動(dòng)物的溫度耐受表型可塑性進(jìn)行了通盤(pán)分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)數(shù)據(jù)所呈現(xiàn)出來(lái)的結(jié)論和人們的預(yù)估大相徑庭。首先，通過(guò)對(duì)可塑性和緯度聯(lián)合分析，發(fā)現(xiàn)無(wú)論是耐高溫可塑性還是耐低溫可塑性均與緯度沒(méi)有任何明顯關(guān)聯(lián)；即便直接與溫度季節(jié)變化聯(lián)合分析，耐高溫可塑性還是沒(méi)有任何關(guān)系，只有陸生外溫動(dòng)物的耐低溫可塑性與溫度季節(jié)變化線性相關(guān)，這兩個(gè)結(jié)果表明緯度假說(shuō)并不成立（圖4）。其次，通過(guò)對(duì)自身固有的溫度耐受性和和表型可塑性在極端溫度下的關(guān)聯(lián)分析，發(fā)現(xiàn)無(wú)論是高溫還是低溫，耐受性和可塑性都沒(méi)有顯著相關(guān)關(guān)系，也就是說(shuō)，權(quán)衡假說(shuō)也不成立（圖5）。接連推翻兩大假說(shuō)，表明人們之前對(duì)外溫動(dòng)物溫度耐受表型可塑性的理解，還存在很大的誤區(qū)。
圖4. 溫度耐受的可塑性與緯度和氣溫季節(jié)性的分析表明緯度假說(shuō)不成立
？
圖5. 溫度耐受性與可塑性的相關(guān)分析表明權(quán)衡假說(shuō)不成立
事情還沒(méi)完！如果按照動(dòng)物類(lèi)群來(lái)劃分，數(shù)據(jù)分析結(jié)果表明魚(yú)類(lèi)和甲殼綱動(dòng)物的溫度耐受表型可塑性要強(qiáng)于兩棲動(dòng)物、爬行動(dòng)物和昆蟲(chóng)（圖6）！魚(yú)類(lèi)和甲殼綱動(dòng)物主要都是水生動(dòng)物，由于水生環(huán)境相對(duì)來(lái)說(shuō)比陸地環(huán)境要穩(wěn)定，因此在一般印象里陸棲動(dòng)物應(yīng)該有更強(qiáng)大的面對(duì)環(huán)境變化的承受力（所謂生于憂(yōu)患，死于安樂(lè):-），然而事實(shí)卻并不是這樣。這也從另一個(gè)角度表明外溫動(dòng)物對(duì)溫度的承受能力與人們依據(jù)已有知識(shí)的推測(cè)并不一致。
圖6. 按類(lèi)群劃分的溫度耐受可塑性范圍
更令人擔(dān)憂(yōu)的是，外溫動(dòng)物的熱耐受表型可塑性整體水平都很低，實(shí)質(zhì)上并沒(méi)有很強(qiáng)大的潛力去突然應(yīng)對(duì)極端的環(huán)境（圖7），特別是對(duì)于高溫的承受潛力非常有限。在面對(duì)低溫時(shí)，外溫動(dòng)物可能會(huì)通過(guò)一些行為上的調(diào)節(jié)來(lái)應(yīng)對(duì)，例如蜥蜴會(huì)在日照充足的時(shí)候曬太陽(yáng)來(lái)積累熱量，甚至氣溫過(guò)低很多動(dòng)物都會(huì)采取冬眠的方式減少能量消耗。而面對(duì)高溫，它們似乎并沒(méi)有類(lèi)似的行為方式來(lái)調(diào)節(jié)。
如果氣候變化的趨勢(shì)繼續(xù)，那么對(duì)于外溫動(dòng)物的生存考驗(yàn)勢(shì)必會(huì)到來(lái)。只是，它們有足夠的潛力來(lái)應(yīng)對(duì)嗎？
圖7. 外溫動(dòng)物的溫度耐受可塑性潛力低于預(yù)期，特別是陸棲動(dòng)物
從水到陸 兩棲爬行動(dòng)物保護(hù)協(xié)會(huì)CSAR
圖1-3引自Google；圖4-7引自Gunderson and Stillman 2015.
參考文獻(xiàn)
1. Diffenbaugh NS, Field CB. 2013. Changes in ecologically critical terrestrial climate conditions. Science 341, 486-492.
2. Gunderson AR, Stillman JH. 2015. Plasticity in thermal tolerance has limited potential to buffer ectotherms from global warming. Proc. R. Soc. B 282: 20150401.
3. Chown S, Gaston K, Robinson D. 2004. Macrophysiology: large-scale patterns in physiological traits and their ecological implications. Funct. Ecol. 18, 159-167.