關(guān)于作者
陳安國(guó)，浙江省臨?？h人。1958年7月畢業(yè)于北京大學(xué)生物系動(dòng)物專業(yè)。先后在中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所（北京）、西北高原生物研究所（西寧）和亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所（長(zhǎng)沙）從事農(nóng)業(yè)害鼠害蟲生態(tài)與控制研究42年，主持完成中科院、省和國(guó)家的重大、重點(diǎn)、攻關(guān)、科學(xué)基金及國(guó)際合作項(xiàng)目的課題12項(xiàng)，參與8項(xiàng)。1992年10月起享受國(guó)務(wù)院“政府特殊津貼”。主筆或合作正式發(fā)表研究報(bào)告為主的科技論文70余篇、專著4本，并寫作科普作品20多件。代表作有《小家鼠生態(tài)特性與預(yù)測(cè)》（1993，科學(xué)出版社）、《長(zhǎng)江流域稻作區(qū)重要害鼠的生態(tài)學(xué)及控制對(duì)策》（1998，《農(nóng)業(yè)重要害鼠的生態(tài)學(xué)及控制對(duì)策》第3章，海洋出版社）等。與鄭智民、姜志寬合作主編《嚙齒動(dòng)物學(xué)》（第二版于2012年由上海交通大學(xué)出版社出版）
小鼠四友：冬雪 春溫 夏和 秋豐 ［上］——北疆小家鼠大暴發(fā)揭秘⑹
陳安國(guó)
2016年09月29日
鼠種群暴發(fā)，既須自身生理興旺，還需外界條件相助。通過(guò)1967-1980年天山北麓農(nóng)業(yè)區(qū)現(xiàn)場(chǎng)觀察，結(jié)合數(shù)理統(tǒng)計(jì)分析，查出有利北疆小家鼠暴發(fā)的4項(xiàng)主要外部因子：冬雪厚、春溫高、夏日和（日較差偏小、降雨偏少）與秋糧豐。北疆氣候大陸性極強(qiáng)，干旱多風(fēng)，溫度變化激烈，日較差、年較差及年際變化都很大，冬嚴(yán)寒，夏酷暑。小家鼠個(gè)體小而保溫耐力差、不善挖掘而巢居簡(jiǎn)陋、繁殖力強(qiáng)而易起伏、對(duì)環(huán)境突變的抵御能力薄弱，這就使它們對(duì)氣侯特別敏感。冬雪、春溫、夏日波動(dòng)狀況，就成為制約鼠生存與增殖的3個(gè)主要外源性因素；全年氣候綜合一起則影響農(nóng)業(yè)年成，秋糧豐歉及收割狀況更關(guān)系著鼠的食物（尤其是越冬營(yíng)養(yǎng)）條件，是生死悠關(guān)的另一方面外源性調(diào)節(jié)因素。當(dāng)鼠種群處于上升態(tài)，這4個(gè)有利環(huán)境條件綜合出現(xiàn)，就能促發(fā)和支持其數(shù)量激增，故稱為“四友”。
小家鼠數(shù)量每年開春始增長(zhǎng)，秋末達(dá)最高點(diǎn)，4月中旬、10月中旬的捕獲率可分別稱作種群“開春基數(shù)（M4）”與“年峰量（M10）”。年峰量同農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和防治實(shí)踐的關(guān)系最密切，并且除了個(gè)別年份稍異，M10代表的發(fā)生量水平同“年均量”的秩次基本一致（見表 -1）。因此，在作相關(guān)性檢測(cè)時(shí)，以M10作為考查的主要指標(biāo)。冬雪深厚？ 御寒、避敵又保地溫
天山北麓農(nóng)區(qū)冬季長(zhǎng)達(dá)4個(gè)月且極寒冷（觀測(cè)區(qū)14年間12-2月平均地面溫度為－11.2 ～－18.8 ，極端最低氣溫可達(dá)－40 ），對(duì)小家鼠尤其棲息在野外者是重大威脅，直接影響其越冬生活質(zhì)量和生存數(shù)量。分析冬季各主要?dú)夂驐l件（負(fù)溫、凍土、降水量和雪被等）后發(fā)現(xiàn)，雪被厚薄是冬季對(duì)小家鼠影響最直接最顯著的因子。積雪形成后，野棲小家鼠一般在雪被下活動(dòng)，雪被能緩沖低氣溫直逼，免出巢行走時(shí)被凍斃；雪被還是躲避天敵的屏障，當(dāng)?shù)囟局饕鞌呈敲颓莺土骥?，鼠隱在雪被下不易被發(fā)覺。雪被還有2項(xiàng)間接有利作用：一是雪被能保護(hù)和抬升地溫，積雪厚的年份地溫往往較高。1967年上冬(指上年末至本年初的冬季)是最冷的，平均氣溫的負(fù)積溫（即負(fù)溫期內(nèi)日平均溫的度數(shù)累計(jì)）達(dá)－1923 ，比14年均值（－1467 ）更寒31.1％，但40厘米平均地溫負(fù)積溫僅為－364.9 ，比均值（－431.6 ）偏暖15.8％；1972、1980和1978年上冬雪被也厚，40厘米平均地溫也都高于均值。當(dāng)?shù)匾皸〖沂蠖靖C室距離地面深度一般為30～40cm，這個(gè)地層的溫度偏暖顯然對(duì)它有利。二是雪被厚對(duì)冬小麥、苜蓿等農(nóng)作物越冬有利，使小家鼠開春后就能有郁閉度更好的棲息地。
雪被效益最明顯可見的是1967、1972及1980年，這3年的上冬雪被偏厚，小家鼠越冬存活率高，“開春基數(shù)”都高于14年均值，成了當(dāng)年種群暴發(fā)的重要基礎(chǔ)。圖 -1描繪了14年小家鼠年峰量對(duì)上冬雪被厚度（以“≥3cm穩(wěn)定積雪期內(nèi)平均雪深Sn”為指標(biāo)）的回歸關(guān)系，其相關(guān)系數(shù)r＝0.692，是極顯著正相關(guān)。圖右上角那個(gè)點(diǎn)正是小家鼠大暴發(fā)之1967年，該年上冬穩(wěn)定積雪期內(nèi)的“逐日雪深累計(jì)”達(dá)2711cm，是14年均值（977.0 cm）的2.8倍，鼠年峰量就達(dá)均值（19.82）3倍以上！
春溫高穩(wěn)？ 懷孕、出生與成活“三率”高
本農(nóng)區(qū)小家鼠主要繁殖盛期是6-10月，但春季先有1次越冬鼠繁殖高峰。據(jù)1970年調(diào)查，田野小家鼠懷孕率3月下旬28.6％，4月中旬62.5％，5月中旬36.4％，這意味著越冬雌鼠在開春后幾乎全部生殖一次，峰尖在4月中旬。當(dāng)?shù)?月中旬至5月下旬，正是平均氣溫進(jìn)10 再到跨20 的寒轉(zhuǎn)暖、冷熱交錯(cuò)時(shí)段，小家鼠乃從求偶、懷孕進(jìn)到幼仔出生高潮，此時(shí)環(huán)境溫度高低與起落必然對(duì)其影響特別大。對(duì)各時(shí)段氣溫與鼠年峰量作相關(guān)性分析，以晚春四旬（4月下旬至5月下旬）平均氣溫對(duì)M10的關(guān)系最密切，相關(guān)系數(shù)r高達(dá)0.828，為極顯著正相關(guān)。從圖 -2可見，4個(gè)高數(shù)量年及中數(shù)量偏高的1976年，晚春四旬平均氣溫（分別達(dá)18～21 ）都超過(guò)均值，比其他年份高得多；其中1967年晚春特偏暖，所以亦在圖右上角。
春溫多變，其日際變化可用日平均氣溫的“平均間隔差S ”（期內(nèi)相鄰日的溫度差數(shù)絕對(duì)值之算術(shù)平均數(shù)）作指標(biāo)。檢查4-5月各時(shí)段的S 同8月、10月鼠數(shù)量M8、M10的相關(guān)性，撇開3個(gè)“內(nèi)抑年”（指受密度負(fù)反饋效應(yīng)控制的1968、1973及1975年）就都呈顯著負(fù)相關(guān)，其中晚春四旬的相關(guān)系數(shù)也最大。這表明春溫波動(dòng)猛烈不利小家鼠增殖，特別是不利幼仔成活率。
結(jié)合挖洞和鼠體解剖，我們觀察到春溫明顯制約小家鼠開年繁殖峰期的懷孕率、出生率和幼仔成活率。春溫高且平穩(wěn)，“三率”即高，胎仔數(shù)、窩仔數(shù)都偏多；反之，春溫激降會(huì)致宮內(nèi)胎仔吸收、新生幼仔夭折。小家鼠約2個(gè)月性成熟并能一胎接一胎連續(xù)生育，春季出生的子代加孫代就是當(dāng)年繁殖主力。所以開春的種群基數(shù)及其春繁“三率”，對(duì)于該年種群消長(zhǎng)具有“以一當(dāng)百”的意義。
總起看，夏季氣候平和，氣溫偏柔少急變、降水偏少不劇旱，對(duì)小家鼠最有利。這種氣候下，作物能順利生長(zhǎng)，郁閉度良好，產(chǎn)量高，就能讓正處繁殖盛期的小家鼠穩(wěn)定增殖。
上文講了冬、春、夏3季。以平均氣溫穩(wěn)定通過(guò)0 和20 為指標(biāo)，天山北麓農(nóng)業(yè)區(qū)西段（石河子氣象站）3月中下旬開春，5月中旬至6月中旬（平均5月24日）入夏，8月下旬入秋，11月上中旬入冬，春、秋季各僅兩月余。秋季大半期的日平均氣溫在20 ～10 之間，對(duì)小家鼠很合適，期內(nèi)平常氣侯對(duì)鼠不起明顯制約作用；而即使某氣候條件對(duì)繁殖、幼仔成活率有什么影響，因其1～2個(gè)月“時(shí)滯”也就不能在M10上得以反映。所以秋季氣候與小家鼠的關(guān)系，主要是表現(xiàn)在秋后。一般講，10下旬至11月中旬這段時(shí)期氣溫偏暖，種群數(shù)量10 11月下降率會(huì)較小，入冬鼠數(shù)就多；但各數(shù)量級(jí)種群反應(yīng)不同，密度負(fù)反饋效應(yīng)在此時(shí)起的影響更大。另外，看冬、春、夏3季的氣候主要影響因子，細(xì)心讀者從3張圖中就能發(fā)覺有好些例外。1978和1977年上冬雪深都比1972年大，并且1978年春溫也偏高，為何小家鼠沒暴發(fā)？1974年雪深很小，為什么反而暴發(fā)？……為免本篇太長(zhǎng)，這些問(wèn)題以及屬于食物條件的第4友“秋糧豐”，都放到下篇講述。
春溫多變，其日際變化可用日平均氣溫的“平均間隔差S ”（期內(nèi)相鄰日的溫度差數(shù)絕對(duì)值之算術(shù)平均數(shù)）作指標(biāo)。檢查4-5月各時(shí)段的S 同8月、10月鼠數(shù)量M8、M10的相關(guān)性，撇開3個(gè)“內(nèi)抑年”（指受密度負(fù)反饋效應(yīng)控制的1968、1973及1975年）就都呈顯著負(fù)相關(guān)，其中晚春四旬的相關(guān)系數(shù)也最大。這表明春溫波動(dòng)猛烈不利小家鼠增殖，特別是不利幼仔成活率。
結(jié)合挖洞和鼠體解剖，我們觀察到春溫明顯制約小家鼠開年繁殖峰期的懷孕率、出生率和幼仔成活率。春溫高且平穩(wěn)，“三率”即高，胎仔數(shù)、窩仔數(shù)都偏多；反之，春溫激降會(huì)致宮內(nèi)胎仔吸收、新生幼仔夭折。小家鼠約2個(gè)月性成熟并能一胎接一胎連續(xù)生育，春季出生的子代加孫代就是當(dāng)年繁殖主力。所以開春的種群基數(shù)及其春繁“三率”，對(duì)于該年種群消長(zhǎng)具有“以一當(dāng)百”的意義。
夏日平和？ 鼠在植被郁閉下穩(wěn)增殖
北疆夏季酷熱干旱，夏日氣侯首先影響著正旺盛生長(zhǎng)、揚(yáng)花結(jié)實(shí)的農(nóng)作物和野生植物長(zhǎng)勢(shì)。小家鼠選擇植被郁閉度好的處所棲息，相對(duì)會(huì)較陰涼、濕潤(rùn)。植物長(zhǎng)勢(shì)好，氣候?qū)π〖沂蟮挠绊懢湍艿玫骄彌_。檢驗(yàn)夏季各氣候要素年間差異對(duì)鼠消長(zhǎng)的影響，未見有如冬雪、春溫作用那么強(qiáng)烈的。但撇開內(nèi)抑效應(yīng)強(qiáng)烈的1968年，8月份氣溫日較差、夏半年（4-9月）雨天日數(shù)都與鼠年峰量M10呈顯著負(fù)相關(guān)，年極端最高氣溫亦有此負(fù)相關(guān)傾向。
圖 -3. 小家鼠種群6 8月增長(zhǎng)倍數(shù)G與當(dāng)年6-8月降水量Ra的回歸關(guān)系[/caption]
降水量的作用則較復(fù)雜。本來(lái)干旱少雨的氣候下，雨水對(duì)植物有利，但當(dāng)?shù)剞r(nóng)作物根本就靠引水灌溉，與灌渠流量關(guān)系更密切（通常是氣溫偏高使天山氷川融解多或山區(qū)降雨多，灌渠水量就大）；而北疆小家鼠已經(jīng)適應(yīng)無(wú)雨氣候，夏秋巣居很簡(jiǎn)陋，多雨對(duì)它無(wú)直接利益，反而不利棲息和活動(dòng)，突降暴雨則可致淹斃，所以當(dāng)?shù)剞r(nóng)民有“旱年鼠多”之說(shuō)。但極度干旱對(duì)農(nóng)作物和鼠都不利。1974年3-5月瑪納斯地區(qū)連續(xù)無(wú)雨日時(shí)段之多、之長(zhǎng)為14年之最，加之灌渠流量又特少，小麥和低稈密生作物生長(zhǎng)稀疏、矮小，致6月中旬小家鼠數(shù)量比4月中旬還低。平均夾捕率由3.48％降至0.98％，為14年中惟一M6＜M4的情形；解剖見該年4-6月小家鼠平均胎仔數(shù)和睪丸下位率都是中數(shù)量級(jí)年份同期最低的。但由于該年種群正處回升期，隨后猶如受壓的彈簧反跳，6 8月種群增長(zhǎng)率G猛漲，又是14年同期最大的。圖 -3顯示降水量同該鼠的關(guān)系呈窄拋物線形，降水過(guò)多、過(guò)少都不利。
總起看，夏季氣候平和，氣溫偏柔少急變、降水偏少不劇旱，對(duì)小家鼠最有利。這種氣候下，作物能順利生長(zhǎng)，郁閉度良好，產(chǎn)量高，就能讓正處繁殖盛期的小家鼠穩(wěn)定增殖。
上文講了冬、春、夏3季。以平均氣溫穩(wěn)定通過(guò)0 和20 為指標(biāo)，天山北麓農(nóng)業(yè)區(qū)西段（石河子氣象站）3月中下旬開春，5月中旬至6月中旬（平均5月24日）入夏，8月下旬入秋，11月上中旬入冬，春、秋季各僅兩月余。秋季大半期的日平均氣溫在20 ～10 之間，對(duì)小家鼠很合適，期內(nèi)平常氣侯對(duì)鼠不起明顯制約作用；而即使某氣候條件對(duì)繁殖、幼仔成活率有什么影響，因其1～2個(gè)月“時(shí)滯”也就不能在M10上得以反映。所以秋季氣候與小家鼠的關(guān)系，主要是表現(xiàn)在秋后。一般講，10下旬至11月中旬這段時(shí)期氣溫偏暖，種群數(shù)量10 11月下降率會(huì)較小，入冬鼠數(shù)就多；但各數(shù)量級(jí)種群反應(yīng)不同，密度負(fù)反饋效應(yīng)在此時(shí)起的影響更大。另外，看冬、春、夏3季的氣候主要影響因子，細(xì)心讀者從3張圖中就能發(fā)覺有好些例外。1978和1977年上冬雪深都比1972年大，并且1978年春溫也偏高，為何小家鼠沒暴發(fā)？1974年雪深很小，為什么反而暴發(fā)？……為免本篇太長(zhǎng)，這些問(wèn)題以及屬于食物條件的第4友“秋糧豐”，都放到下篇講述。